光合作用 光合作 用 (英文:photosynthesis)是地球上最重要的生物進程之一,發(fā)生于植物的 葉綠體 中。其過程為細胞利用光能將二氧化碳(CO 2 )和水(H 2 O)轉化為 碳水化合物 并釋放氧氣,反應方程如下 : 光合作用通常需要兩個步驟:光反應和暗反應,而光反應又可大致分為原初反應、同化力形成(包括電子傳遞和光合磷酸化反應)兩個步驟,暗反應可認為是碳同化發(fā)生的過程。 通常發(fā)生在植物(包括C3途徑、C4途徑、CAM途徑)、 藻類 (植物型光合作用)和 細菌 (細菌型光合作用)中。 光合作用對于整個 生物界 都有重要意義,是生物界最基本的物質代謝和能量代謝,也是地球 碳氧循環(huán) 的重要媒介。
名稱由來 地球上的生命都最終取決于來自太陽的能量,而光合作用又是唯一能收獲這種能量的具有意義的過程。Photosynthesis(光合作用)一詞字面意思便是利用光去合成(synthesis using light)。
演化過程 起初地球上是沒有生物的,地表僅存在由紫外線光解水產(chǎn)生的微量自由態(tài)氧氣。經(jīng)過幾億年的變化形成了較為復雜的 有機物 后,從這些 有機物 和無機物的相互作用過程中衍生出了最初的生物,依靠現(xiàn)有的 有機物 質繁殖。 在這之后,從這些原始生物中發(fā)展出了一些帶有 光合色素 、可利用太陽光合成 有機物 的微生物,能進行不釋放氧氣的光合作用,伴隨著硫化氫等物質的氧化消耗。 經(jīng)過很長時間的演化,從這類微生物中衍生出了單細胞 藻類 那樣的低等植物,可以進行釋放氧氣的光合作用。它們在水中進行光合作用,因此地表含量巨大的水無窮無盡地為生物提供著氧化底物,保證了地球上 有機物 質和氧氣的大量積累,從而發(fā)展出了如今各種各樣的生物。 光合作用的基因可能同源。羅伯特 ·布來肯細普團隊利用 BLAST 檢驗了五種細菌的基因,發(fā)現(xiàn)其中有50個光合作用相關基因相似,因此他們對其進行親緣關系分析,最終發(fā)現(xiàn)這些基因有著不同的演化史,只有少數(shù)同源基因,大多數(shù)的共同基因參與日常代謝反應,然后才被收納稱為光合系統(tǒng)的一部分。
發(fā)生場所 光合作用發(fā)生在植物的 葉綠體 中,而 葉綠體 主要存在于葉肉細胞中,因此說陸生植物的葉子的基本功能就是發(fā)生光合作用。 除植物外,部分 光合細菌 也可以進行光合作用。 光合細菌 (photosynthetic bacteria)是一類含有 光合色素 的 原核生物 ,可以在厭氧光照條件下利用光能以二氧化碳或含碳 有機物 作為碳源進行不產(chǎn)生氧氣的光合作用。
基本原理 光合作用包括光反應(光驅動反應,發(fā)生在 類囊體 膜上)和暗反應(碳反應,發(fā)生在 葉綠體 基質)。 光合作用的光反應與暗反應(Taiz, Zeiger, 2010)
光反應 光反應發(fā)生在 類囊體 膜上(thylakoid membrane),其上鑲嵌兩個串聯(lián)的光系統(tǒng)(PSI和PSII),捕捉光能,使水反應生成氧氣,釋放到空氣中。 我們通常認為光反應由兩個部分組成:原初反應階段(吸收并傳遞光能,轉化為電能)和同化力形成階段(電子傳遞及其耦聯(lián)的光合磷酸化完成)。
原初反應階段 在此過程中,反應中心的 葉綠素 a分子作為原初電子供體受光子激發(fā)發(fā)生 電荷分離 (charge separation),失去電子被氧化,電子傳遞給原初電子受體,受體接收電子被還原,開始電子傳遞系列反應。光子的捕捉、傳遞過程由 光合色素 進行。 同時,光系統(tǒng)II(PSII)反應中心的 葉綠素 a分子在被氧化后,會奪取附近水分子的電子后被還原,再進行下一輪光化學反應。
同化力形成階段 原初反應后,發(fā)生光合電子傳遞,即PSII反應中心的 葉綠素 a分子所失去的電子經(jīng)過一系列步驟,最終到達NADP ,將其還原為NADPH。 同時,在與電子傳遞過程相耦聯(lián)的光合磷酸化反應過程中,ADP和Pi在ATP合酶的催化下合成ATP。
在這兩個過程中,形成的NADPH和ATP統(tǒng)稱為同化力,用于下一階段的反應進行。
葉綠體中進行光合作用的過程模式圖(許大全,2022)
暗反應 暗反應在葉綠體基質中發(fā)生,又稱為卡爾文循環(huán)。 在此過程中,ATP和NADPH在酶的催化下氧化成NADP 和ADP+Pi,二氧化碳和水反應生成碳水化合物,也是我們所說的糖類物質。
光合碳循環(huán)分為以下三個階段:
羧化階段: 6 RuBP + 6 CO 2 12 3-PGA(在RuBisCO催化下進行) RuBisCO是本階段重要的 酶 ,因為光飽和的光合速率與RuBisCO的活性之間存在正相關性,它也常被稱為光合作用的限速酶。 在CO 2 濃度較低時,光合速率隨著CO 2 濃度的升高而直線升高,而這條直線的斜率也被稱為羧化效率,同時羧化效率的大小可以判斷RuBisCO量的多少。
在CO 2 濃度較高時,光合速率不再隨著CO 2 的濃度升高而升高,此時的光合速率通常被稱為葉片的光合能力,其大小依賴于RuBP再生能力的大小。
在CO 2 濃度適中的過渡階段,是從RuBP羧化限制到RuBP再生限制的轉變階段。
還原階段 12 3-PGA + 12 ATP + 12 NADPH 12 G3P + 12 ADP + 12 Pi + 12 NADP 還原階段同時進行了磷酸化和NADPH 2 的還原。PGA是一種有機酸,若想轉化為三碳糖(如磷酸甘油醛),需要使用NADPH2和ATP的同化力中的能量。當CO2被還原成三碳糖的水平時,光合作用的貯能部分便結束了。
再生階段 10 G3P + 6 ATP 6 RuBP + 6 ADP + 4 Pi 再生階段是指通過一系列復雜的反應將RuBP再生出來,使CO 2 固定反應得以繼續(xù)。再生的過程受到同化力供應的制約,因此需要光照。RuBP再生限制在某種程度上來說是可以反映光反應的情況,并了解光化學效率的。
注釋 RuBP(ribulose bisphosphate)是一種在光合作用中依賴光的反應第一階段形成的兩個三碳中間體,是一種五碳糖。
RuBisCO(核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶)是光合作用中催化二氧化碳進行固定碳的關鍵 酶 ,屬于蛋白質。 NADPH是一種輔因子(cofactor),用于為一些需要 酶 催化的反應提供電子和氫。通常參與大分子合成的反應使用NADPH,參與分子分解的反應使用NADH。
不同生物的光合作用
C3途徑植物 C3途徑植物是一種具有特定碳同化途徑的植物:二氧化碳最初固定產(chǎn)物是一種含有三個碳原子的 有機物 。 C3途徑就是我們熟悉的卡爾文循環(huán),是美國加州大學的卡爾文(M. Calvin)及其同事于1946年通過 C同位素標記法和雙向紙層析技術得出并闡明的。C3途徑發(fā)生在葉綠體基質中。
C4途徑植物 二氧化碳最初固定產(chǎn)物是一種含有四個碳原子 有機物 的植物稱為C4途徑植物。 C4途徑又被稱為Hatch and Slack Cycle,也被稱為β-羧化途徑和協(xié)同光合作用,是由澳大利亞植物生理學家、生化學家Marshall Davidson Hatch和英國 植物生物學家、生化學家Charles Roger Slack研究甘蔗植物時得出的。在 酶 的催化下,二氧化碳和PEP(磷酸烯醇式丙酮酸)反應形成OAA(草酰乙酸),OAA在蘋果酸脫氫酶的作用下轉化為蘋果酸。整個過程中,光反應發(fā)生在葉肉細胞中,而CO 2 同化作用發(fā)生在葉肉的維管束鞘細胞中。
CAM途徑植物 CAM途徑又稱景天酸代謝途徑,是一種最先在景天科植物中發(fā)現(xiàn)的CO 2 特殊固定方式,如今已在二十多科植物中發(fā)現(xiàn)該途徑,如大戟科、百合科、仙人掌 科、蘭科、番杏科等,在裸子植物和蕨類植物中也有發(fā)現(xiàn)。常見的CAM途徑植物有仙人掌、蘆薈、龍舌蘭、鳳梨等。
特征 CAM植物在夜間開放葉片氣孔來吸收二氧化碳,在夜間積累合成的蘋果酸;而在白天,植物葉片氣孔關閉防止水分散失,并將蘋果酸轉化為淀粉或其他化合物。
分類 CAM途徑植物分為專一CAM和兼性CAM。專一CAM即使環(huán)境改變也會進行夜晚固定二氧化碳、積累有機酸來保證光合作用;而兼性CAM是在水分充足或幼苗時期表現(xiàn)為C3途徑,在干旱炎熱、水分匱乏或完全發(fā)育成熟時表現(xiàn)為CAM途徑。 蘭科、番杏科、藤黃科、景天科、馬齒莧科、葡萄科等中都存在兼性CAM植物,該途徑幫助 植物降低水分消耗,在不適宜的環(huán)境條件下保持了光合作用的完整性,得以生存繁殖。
藻類與細菌 在細菌和藍綠藻類中,細胞質中的載色體上存在光合作用反應中心,組成了光合系統(tǒng),其包含了細菌葉綠素分子以外,還包含了色素、細胞色素、含有非血紅素鐵和銅的分子、脂質、蛋白質等。 這些生物體內(nèi)有固氮酶或氫化酶對反應過程進行催化,從而合成氫氣。
植物型光合作用 藍藻進行植物型光合作用,采用環(huán)式電子傳遞的結構基礎來提高卡爾文循環(huán)的效率,并能夠幫助光和生物快速適應 環(huán)境變化。 經(jīng)固氮酶催化產(chǎn)氫反應式為: 2 H + Fd + 4 ATP = H 2 + 4 ADP
細菌型光合作用 光合細菌暴露在光下時會誘導固氮酶激活,乳酸等 有機物 充當電子供體時,可以產(chǎn)生氫氣。目前Rhodobacter sphaeroides已被認為是產(chǎn)氫率最高的細菌(可達260ml/mg/h),其光能轉化效率為7%(意味著它產(chǎn)生的氫氣燃燒所產(chǎn)生能量為吸收太陽能的7%),進一步開發(fā)可與太陽能電池的轉化效率相當。 經(jīng)固氮酶催化產(chǎn)氫反應式為:
C 3 H 6 O 3 + 3 H 2 O = 12 H + 3 CO 2 + 12 e = 6 H 2 + 3 CO 2
研究歷史 在多國科學家的努力下,建立光合作用的化學方程式歷時上百年。
參與反應氣體的發(fā)現(xiàn) 最初在1771年,普里斯特利(Joseph Priestley)在研究氣體時分離了八種氣體,并描述了他們的特征。當時人們受到亞里士多德的教導,相信只有一種空氣,而普里斯特利的實驗證實說明了不同物質中釋放不同空氣。后針對實驗結果展開可燃性原理的假說并付諸實驗,將氧氣稱為了“去燃素空氣(dephlogisticated air)” 1777年,拉瓦錫(Antonie-Laurent Lavoiser)向科學院提交了《燃燒概論》的文章,將中一種氣體稱為“氧氣(oxygen)”,解釋了燃燒的本質。
光合作用的發(fā)現(xiàn)進程 1779年,出生于荷蘭的英國醫(yī)生科學家簡·英格豪斯(Jan Ingehousz)發(fā)表了他關于綠色植物在陽光下可以吸收二氧化碳并釋放氧氣的發(fā)現(xiàn),并指出綠色植物有在光照下凈化普通空氣的能力,這也是光合作用的雛形。 在實驗中,他將薄荷放入不含氧氣的容器中,觀察到幾天后薄荷產(chǎn)生的物質使封閉的空氣再次支持燃燒,這就是后來認為的氧氣。并且陽光下,植物葉子浸泡在水中時,其綠色部分下面會出現(xiàn)小氣泡,而在黑暗中不會,在非綠色部分也不會。同時,他還觀察到在黑暗中植物釋放二氧化碳氣體“破壞空氣”(后被認為是呼吸作用),但在光照下光合作用的速率遠高于這種破壞作用的速率。
其他科學家通過前人的啟發(fā),研究二氧化碳、氧氣、 有機物 (尤其是糖類)之間的關系,終于在19世紀末建立了最初的光合作用的化學反應方程(并不準確): 6 CO 2 + 6 H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 (反應條件為:光照,場所:植物) 20世紀中期,美國科學家卡爾文(Melvin Calvin)及其同事采用放射性同位素和色譜法等方式,通過追蹤碳元素同位素,深入了解了光合作用中二氧化碳的應用與路徑,并于1961年獲得諾貝爾化學獎。 這個過程現(xiàn)在被命名為“卡爾文循環(huán)”。
1954年,美國科學家Daniel Israel Arnon等人提出“同化力”,同時,發(fā)現(xiàn)葉綠體在光照下可以合成ATP,即發(fā)現(xiàn)了光合磷酸化的過程。
1957年,希爾(R. Hill)等人在愛默生(Emerson)關于 光合效率 的研究基礎上提出了 雙光系統(tǒng) (two photosystem)的概念, 將小于或等于680nm波長的光系統(tǒng)定義為光系統(tǒng)II(PSII),將大于680nm波長的光系統(tǒng)稱為光系統(tǒng)I(PSI)。 同年,美國科學家D.I. Arnon又發(fā)現(xiàn)了光合磷酸化與Hill反應相偶聯(lián),再次論述了同化力的作用。 1965年,美國科學家伍德沃德(Robert Woodward)憑借有機合成 葉綠素 獲得諾貝爾化學獎。 1966年,澳大利亞植物生理學家、生化學家Marshall Davidson Hatch和英國植物生物學家、生化學家Charles Roger Slack發(fā)現(xiàn)了一些植物葉肉細胞中產(chǎn)生四碳化合物,運送至 維管束 鞘細胞中以釋放二氧化碳用于卡爾文循環(huán),將這個途徑命名為“Hatch and Slack pathway”。 1988年,德國科學家Johann Deisenhofer,德國生化學家Robert Huber和德國生化學家Hartmut Michel憑借對于光合反應中心的三維 結構的確定獲得諾貝爾化學獎。 1997年,美國生化學家Paul Boyer和英國生化學家John Walker因闡明ATP合成的 酶促機制 ,共同獲得1997年諾貝爾化學獎。
光子學說的提出 1905年,愛因斯坦提出了光子學說,并于1912年闡述了光化學當量定律。德國生理生化學家瓦博(Warburg)開始進行相應實驗并得出與理論計算完全一樣的結果。同時,瓦博的學生愛默生(R.Emerson)持反對意見,認為光合放氧的最低量子值為8。如今愛默生的觀點獲得廣泛接受。
研究進展 發(fā)生于20世紀的一系列重大突破大大改變了光合作用研究的方向和范本,極大限度地綜合了物理學、化學等學科理論與方法。
各國科學家對于光合作用相關主題的研究從未中斷,如發(fā)現(xiàn) 葉綠體蛋白 降解新途徑途徑介導植物器官發(fā)育和抗逆境過程,仿生水裂解催化劑的研發(fā),制作光合作用 生物電池 并應用于衰老動物細胞,與 細胞色素c 結合的酸桿菌同型二聚體反應中心的結構的發(fā)現(xiàn)等等。
相關名詞
光合效率 光合效率 (photosynthetic efficiency)指在一定時間范圍內(nèi)、一定光照強度下,光合作用反應的多少。每吸收一摩爾二氧化碳,則約有114千卡自由能儲存在植物中。
光合色素 光合色素 是一類光合有機體中含有的捕獲光能量的有機色素,有 葉綠素 (chlorophyll)、 類胡蘿卜素 (carotenoid)和 藻膽素 (phycobilin)三類。
光呼吸 光呼吸 (photorespiration),又稱為乙醇酸氧化途徑(glycollic ac id oxidation pathway)或C 2 循環(huán)(C 2 cycle),是植物的綠色細胞依賴光照吸收O 2 放出CO 2 的過程。該過程與光合作用密切相關,以C 2 化合物(乙醇酸)為底物,由 葉綠體 、 過氧化物酶體 、 線粒體 協(xié)同完成。一般生活細胞的呼吸對于光照沒有特殊要求,即有無光照均可,稱為暗呼吸。
意義影響 光合作用對于地球上絕大多數(shù)生命的存在至關重要。
制造有機物 如果光合作用停止,地球上很快就會沒有食物或其他 有機物 。大多數(shù)生物便都會消失,地球的大氣層很快就會變得幾乎沒有氣態(tài)氧。 因此,人們把地球上的綠色植物比作“綠色工廠”,綠色植物的生存離不開自身進行光合作用產(chǎn)生的有機物,而人類和動物的食物也直接或間接地來自光合作用產(chǎn)生的有機物。
轉化并儲存太陽能 數(shù)百萬年前,植物進行光合作用產(chǎn)生的能量還負責為工業(yè)社會提供化學燃料,即煤、石油、天然氣,地球上幾乎所有生物都直接或間接地利用著這些能量。這些燃料中含有的能量都是被古代植物通過光合作用儲存起來的,只是現(xiàn)代文明將這些曾經(jīng)從空氣中去除的CO 2 又返還回去,預計這一現(xiàn)象將對地球氣候產(chǎn)生重大影響。
使大氣中碳氧平衡 在人口快速增長的現(xiàn)代,對食物、材料、能源需求的增長,導致了對光合作用產(chǎn)物轉化為對人類有用的產(chǎn)品的效率需求增長。 而如今園林、城規(guī)建設中的 碳氧平衡 法也旨在解決當前問題,以平衡城市中居民呼出及其他燃質產(chǎn)生的CO 2 ,以達到大氣中 碳氧平衡 。
對生物進化有重要作用 光合作用產(chǎn)生氧氣和糖類,為有氧呼吸作用的生物創(chuàng)造了便利條件,提供能量供生物使用。 并且氧氣在太陽光紫外線的照射下會形成高空臭氧層(O 3 ),有效防止紫外線直接照射地球表面的生物造成傷害,保證 生物圈 的正常形成與運作。