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基本信息
| 中文名 | 光合磷酸化 |
| 外文名 | Photophosphorylation |
| 目的 | 生成ATP的過程 |
| 兩種類型 | 循環(huán)和非循環(huán)式光合磷酸化 |
概念
光合磷酸化(photophosphorylation)是植物葉綠體的類囊體膜或光合細(xì)菌的載色體在光下催化腺二磷（ADP）與磷酸（Pi）形成腺三磷（ATP）的反應(yīng)。有兩種類型：循環(huán)式光合磷酸化和非循環(huán)式光合磷酸化。前者是在光反應(yīng)的循環(huán)式電子傳遞過程中同時(shí)發(fā)生磷酸化，產(chǎn)生ATP。后者是在光反應(yīng)的非循環(huán)式電子傳遞過程中同時(shí)發(fā)生磷酸化，產(chǎn)生ATP。在非循環(huán)式電子傳遞途徑中，電子最終來自于水，最后傳到氧化型輔酶Ⅱ（NADP+）。因此，在形成ATP的同時(shí)，還釋放了氧并形成還原型輔酶Ⅱ（NADPH）。
在光合作用的光反應(yīng)中，除了將一部分光能轉(zhuǎn)移到NADPH中暫時(shí)儲(chǔ)存外，還要利用另外一部分光能合成ATP，將光合作用與ADP的磷酸化偶聯(lián)起來，這一過程稱為光合磷酸化。它同線粒體的氧化磷酸化的主要區(qū)別是：氧化磷酸化是由高能化合物分子氧化驅(qū)動(dòng)的，而光合磷酸化是由光子驅(qū)動(dòng)的。
光合磷酸化的機(jī)理同線粒體進(jìn)行的氧化磷酸化相似，同樣可用化學(xué)滲透學(xué)說來說明。在電子傳遞和ATP合成之間, 起偶聯(lián)作用的是膜內(nèi)外之間存在的質(zhì)子電化學(xué)梯度。類囊體膜進(jìn)行的光合電子傳遞與光合磷酸化需要四個(gè)跨膜復(fù)合物參加：光系統(tǒng)Ⅱ、細(xì)胞色素b6/f復(fù)合物、光系統(tǒng)Ⅰ和ATP合酶。有三個(gè)可動(dòng)的分子(質(zhì)子)：質(zhì)體醌、質(zhì)體藍(lán)素和H+質(zhì)子將這四個(gè)復(fù)合物在功能上連成一體：即完成電子傳遞、建立質(zhì)子梯度、合成ATP和NADPH。
類型
與光合電子傳遞類同，光合磷酸化也被分為三種類型。
1.非環(huán)式光合磷酸化(noncyclic photophosphorylation) 與非環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應(yīng)。按圖4-15，非環(huán)式光合磷酸化與吸收量子數(shù)的關(guān)系可用下式表示。
2NADP+3ADP+3Pi+2HO → 2NADPH+2H+3ATP+O 在進(jìn)行非環(huán)式光合磷酸化的反應(yīng)中，體系除生成ATP外，同時(shí)還有NADPH的產(chǎn)生和氧的釋放。非環(huán)式光合磷酸化僅為含有基粒片層的放氧生物所特有，它在光合磷酸化中占主要地位。
ADP+Pi → ATP+HO
環(huán)式光合磷酸化是非光合放氧生物光能轉(zhuǎn)換的唯一形式，主要在基質(zhì)片層內(nèi)進(jìn)行。它在光合演化上較為原始，在高等植物中可能起著補(bǔ)充ATP不足的作用。
3.假環(huán)式光合磷酸化(pseudocyclic photophosphorylation) 與假環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應(yīng)。此種光合磷酸化既放氧又吸氧，還原的電子受體最后又被氧所氧化。
HO+ADP+Pi → ATP+ O。+4H+NADP+供應(yīng)量較低，例如NADPH的氧化受阻，則有利于假環(huán)式電子傳遞的進(jìn)行。
機(jī)制
1966年，Andre Jagendorf實(shí)驗(yàn)證明，即使在暗處葉綠體也可以形成人ATP，只要在類囊膜兩側(cè)形成人為的pH梯度。即將葉綠體在pH4緩沖液中泡12小時(shí)，然后迅速與含ADP、Pi的pH 8緩沖液混合，葉綠體基質(zhì)的pH迅速升至8，但是類囊體中的pH仍是4，這時(shí)發(fā)現(xiàn)隨著類囊膜兩側(cè)pH梯度的消失，同時(shí)有ATP形成，所以提出與氧化磷酸化類似的光合磷酸化的化學(xué)滲透學(xué)說。
葉綠體ATP酶
不同結(jié)構(gòu)中的ATP酶
不同波長(zhǎng)下光量子具有的能量不同
光合作用的總反應(yīng)式為：
6CO + 6HO ——→ CHO + 6O
每摩爾光量子含有6.02×10^23光量子，不同波長(zhǎng)下光量子具有的能量不同。短波長(zhǎng)光能量較大。
若按700nm波長(zhǎng)光計(jì)算，48個(gè)光量子有48×170=8265千焦耳/摩爾能量，在標(biāo)準(zhǔn)條件下，1摩爾葡萄糖需花2881千焦耳自由能，因此光合作用能量利用效率為288l/8265%=35%。
機(jī)理
光合磷酸化與電子傳遞的偶聯(lián)關(guān)系
三種光合磷酸化作用都與電子傳遞相偶聯(lián)。如果在葉綠體體系中加入電子傳遞抑制劑，那么光合磷酸化就會(huì)停止；同樣，在偶聯(lián)磷酸化時(shí)，電子傳遞則會(huì)加快，所以在體系中加入磷酸化底物會(huì)促進(jìn)電子的傳遞和氧的釋放。
磷酸化和電子傳遞的關(guān)系可用ATP/e2-或P/O來表示。ATP/e2-表示每對(duì)電子通過光合電子傳遞鏈而形成的ATP分子數(shù)；P/O表示光反應(yīng)中每釋放1個(gè)氧原子所能形成的ATP分子數(shù)。比值越大，表示磷酸化與電子傳遞偶聯(lián)越緊密。從圖4-15或（4-27）式看，經(jīng)非環(huán)式電子傳遞時(shí)分解2分子H2O，放1 個(gè)O2與傳遞2對(duì)電子，使類囊體膜腔內(nèi)增加8個(gè)H(放氧復(fù)合體處放4個(gè)H，PQH2與Cytb6/f間的電子傳遞時(shí)放4個(gè)H)，如按8個(gè)H形成3個(gè)ATP算，即傳遞2對(duì)電子放1個(gè)O，能形成3個(gè)ATP，即ATP/e2或P/O理論值應(yīng)為1.5，而實(shí)測(cè)值是在0.9～1.3之間。
化學(xué)滲透學(xué)說
關(guān)于光合磷酸化的機(jī)理有多種學(xué)說，如中間產(chǎn)物學(xué)說、變構(gòu)學(xué)說、化學(xué)滲透學(xué)說等，其中被廣泛接受的是化學(xué)滲透學(xué)說。
化學(xué)滲透學(xué)說(chemiosmotic theory)由英國(guó)的米切爾(Mitchell，1961)提出，該學(xué)說假設(shè)能量轉(zhuǎn)換和偶聯(lián)機(jī)構(gòu)具有以下特點(diǎn)：①由磷脂和蛋白多肽構(gòu)成的膜對(duì)離子和質(zhì)子的透過具有選擇性 ②具有氧化還原電位的電子傳遞體不勻稱地嵌合在膜內(nèi)。③膜上有偶聯(lián)電子傳遞的質(zhì)子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)。④膜上有轉(zhuǎn)移質(zhì)子的ATP酶。在解釋光合磷酸化機(jī)理時(shí)，該學(xué)說強(qiáng)調(diào)：光合電子傳遞鏈的電子傳遞會(huì)伴隨膜內(nèi)外兩側(cè)產(chǎn)生質(zhì)子動(dòng)力(proton motive force,pmf)，并由質(zhì)子動(dòng)力推動(dòng)ATP的合成。許多實(shí)驗(yàn)都證實(shí)了這一學(xué)說的正確性。
（1）化學(xué)滲透學(xué)說的實(shí)驗(yàn)證據(jù)
①階段光合磷酸化實(shí)驗(yàn)
指光合磷酸化可以相對(duì)分成照光階段和暗階段來進(jìn)行，照光不向葉綠體懸浮液中加磷酸化底物，而斷光時(shí)再加入底物能形成ATP的實(shí)驗(yàn)。1962年，中國(guó)的沈允鋼等人，用此實(shí)驗(yàn)探測(cè)到光合磷酸化高能態(tài)(Z*)的存在。1963年賈格道夫(Jagendorf)等也觀察到了光合磷酸化高能態(tài)的存在。起初認(rèn)為Z*是一種化學(xué)物質(zhì)，以此提出了光合磷酸化中間物學(xué)說?，F(xiàn)在知道高能態(tài)即為膜內(nèi)外的H+電化學(xué)勢(shì)。所謂兩階段光合磷酸化，其實(shí)質(zhì)是光下類囊體膜上進(jìn)行電子傳遞產(chǎn)生了跨膜的H+電化學(xué)勢(shì)，暗中利用H+電化學(xué)勢(shì)將加入的ADP與Pi合成ATP。
②酸-堿磷酸化實(shí)驗(yàn)
賈格道夫等(1963)在暗中把葉綠體的類囊體放在pH4的弱酸性溶液中平衡，讓類囊體膜腔的pH下降至4(圖4-16A)，然后加進(jìn)pH8和含有ADP和Pi的緩沖溶液(圖4-16B)，這樣瞬間的pH變化使得類囊體膜內(nèi)外之間產(chǎn)生一個(gè)H+梯度。這個(gè)H+梯度能使ADP與Pi生成ATP，而這時(shí)并不照光，也沒有電子傳遞。這種驅(qū)動(dòng)ATP合成的類囊體內(nèi)外的pH差在活體中正是由光合電子傳遞和H+轉(zhuǎn)運(yùn)所形成的。這一酸-堿磷酸化實(shí)驗(yàn)給化學(xué)滲透假說以最重要的支持證據(jù)。
③光下類囊體吸收質(zhì)子的實(shí)驗(yàn)
對(duì)無pH緩沖液的葉綠體懸浮液照光，用pH計(jì)可測(cè)到懸浮液的pH升高。這是由于光合電子傳遞引起了懸浮液中質(zhì)子向類囊體膜腔運(yùn)輸，使得膜內(nèi)H+濃度高而膜外較低的緣故。電子傳遞產(chǎn)生了質(zhì)子梯度后，質(zhì)子就有反向跨膜轉(zhuǎn)移的趨向，質(zhì)子反向轉(zhuǎn)移時(shí)，質(zhì)子梯度所貯藏的能量就被用去合成ATP(圖4-15)。
(2)H+電化學(xué)勢(shì)與質(zhì)子動(dòng)力
e-傳遞與H+向膜內(nèi)的運(yùn)轉(zhuǎn)，還會(huì)引起類囊體膜的電勢(shì)變化，使膜外側(cè)帶負(fù)電荷，膜內(nèi)側(cè)帶正電荷，從而產(chǎn)生H+電化學(xué)勢(shì)差(ΔμH+)：
ΔμH+=μH+內(nèi) －μH+外
=RT(ln [H+內(nèi)] －ln [H+外])+F(E內(nèi)－E外)
=RTln([H+內(nèi)]/ [H+外])+FΔE
=2.3RTΔpH+FΔE (4-30)
25℃時(shí)，ΔμH+ =5.7ΔpH(kJ·mol-1)+96.5ΔE(kJ·mol-1) (4-31)
上式（4-31）中5.7ΔpH(kJ·mol-1)為膜內(nèi)外質(zhì)子濃度差所具有的能量，而96.5ΔE(kJ·mol-1)為膜電勢(shì)所具有的能量。
將式4-31兩邊用F(96.5kJ·mol-1·V-1)除，規(guī)定△μH+/F為質(zhì)子動(dòng)力，其單位為電勢(shì)(V)。
在25℃時(shí)：pmf=0.059ΔpH+ΔE
葉綠體類囊體膜的質(zhì)子動(dòng)力大部分是來自ΔpH部分，電荷分布所產(chǎn)生的ΔE的貢獻(xiàn)很小，原因是其它離子，如Cl-、K+或Mg2+也能穿透類囊體膜，當(dāng)H+穿透類囊體膜時(shí)，Cl-可以與H+同向穿透，或Mg2+ 與H+(1Mg2+/2H+)反向穿透，這樣就保持了電中性，結(jié)果不產(chǎn)生電勢(shì)差。
ATP合成的部位——ATP酶
質(zhì)子反向轉(zhuǎn)移和合成ATP是在ATP酶(腺苷三磷酸酶 adenosine triphosphatase，ATPase)上進(jìn)行的。葉綠體內(nèi)囊體膜上的ATP酶也稱偶聯(lián)因子(coupling factor)或CF1-CF0復(fù)合體。葉綠體的ATP酶與線粒體、細(xì)菌膜上的ATP酶結(jié)構(gòu)十分相似，都由兩個(gè)蛋白復(fù)合體組成：一個(gè)是突出于膜表面的親水性的“CF1”；另一個(gè)是埋置于膜中的疏水性的“CF0”。ATP酶由九種亞基組成，分子量為550 000左右，催化的反應(yīng)為磷酸酐鍵的形成，即把ADP和Pi合成ATP。另外ATP酶還可以催化逆反應(yīng)，即水解ATP，并偶聯(lián)H+向類囊體膜內(nèi)運(yùn)輸。
CF1的分子量約400 000，它含有α(60 000),β(56 000),γ(39 000),δ(19 000)和ε(14 000)的5種亞基。其中α亞基有結(jié)合核苷酸的部位，在進(jìn)行催化時(shí)可能發(fā)生構(gòu)象變化；β亞基是合成和水解ATP分子的催化位置；γ亞基控制質(zhì)子的穿流；δ亞基也許與CF0的結(jié)合有關(guān)；ε亞基似乎能抑制CF1-CF0復(fù)合體在暗中的活性，防止ATP的水解。δ和ε亞基還有阻塞經(jīng)CF0的質(zhì)子泄漏的作用。 CF0含有四個(gè)亞基：Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ。Ⅲ是多聚體，可能含有12個(gè)多肽，總分子量為100 000。Ⅲ可能是CF0中質(zhì)子轉(zhuǎn)移的主要通道，而Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ亞基的功能可能與建立質(zhì)子轉(zhuǎn)移通道或與結(jié)合CF1有關(guān)。
當(dāng)類囊體膜失去CF1后，就失去磷酸化功能，如果重新加進(jìn)CF1即可恢復(fù)磷酸化功能。失去了CF1的類囊體膜會(huì)泄漏質(zhì)子。但是一旦將CF1加回到膜上或是加進(jìn)CF0的抑制劑后，質(zhì)子泄漏就停止了。這表明CF0是質(zhì)子的“通道”，供應(yīng)質(zhì)子給CF1去合成ATP。至于CF1如何利用H+越膜所釋放的能量來合成ATP，美國(guó)的鮑易爾（Boyer 1993）認(rèn)為，是H+濃度遞度引起CF1上亞基的轉(zhuǎn)動(dòng)變構(gòu)而催化ATP合成的。
ATP合成的結(jié)合轉(zhuǎn)化機(jī)制
γ-亞基的轉(zhuǎn)動(dòng)引起β亞基的構(gòu)象依緊繃(T)、松弛(L)和開放(O)的順序變化，完成ADP和Pi的結(jié)合、 ATP的 形成以及ATP的釋放三個(gè)過程
光合磷酸化的抑制劑
葉綠體進(jìn)行光合磷酸化，必須：(1)類囊體膜上進(jìn)行電子傳遞；（2)類囊體膜內(nèi)外有質(zhì)子梯度；(3)有活性的ATP酶。破壞這三個(gè)條件之一的試劑都能使光合磷酸化中止，這些試劑也就成了光合磷酸化的抑制劑。
(1)電子傳遞鏈
傳遞過程是：P680→pheo→Q→PQ→Fe-S－Cytb6→Cytf→PC→P700。其中 P700 和 P680
分別為光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ的作用中心色素，pheo為去鎂葉綠素
(2)電子傳遞抑制劑
指抑制光合電子傳遞的試劑，如羥胺(NH2OH)切斷水到PSⅡ的電子流，DCMU抑制從PSⅡ上的Q到PQ的電子傳遞；KCN和Hg等則抑制PC的氧化。一些除草劑如西瑪津(simazine)、阿特拉津(atrazine)、除草定(bromacil)、異草定(isocil)等也是電子傳遞抑制劑，它們通過阻斷電子傳遞抑制光合作用來殺死植物。
(3)解偶聯(lián)劑
指解除磷酸化反應(yīng)與電子傳遞之間偶聯(lián)的試劑。常見的這類試劑有DNP(dinitrophenol,二硝基酚)、CCCP(carbonyl cyanide-3-chlorophenyl hydrazone,羰基氰-3-氯苯腙)、短桿菌肽D、尼日利亞菌素、NH等，這些試劑可以增加類囊體膜對(duì)質(zhì)子的透性或增加偶聯(lián)因子滲漏質(zhì)子的能力，其結(jié)果是消除了跨膜的H+電化學(xué)勢(shì)，而電子傳遞仍可進(jìn)行，甚至速度更快(因?yàn)橄藘?nèi)部高H+濃度對(duì)電子傳遞的抑制)，但磷酸化作用不再進(jìn)行。
(4)能量傳遞抑制劑
指直接作用ATP酶抑制磷酸化作用的試劑，如二環(huán)己基碳二亞胺(DCCD)、對(duì)氯汞基苯(PCMB)作用于CF1，寡霉素作用于CF(CF 下標(biāo)的o就是表明其對(duì)寡霉素oligomycin敏感)。它們都抑制了ATP酶活性從而阻斷光合磷酸化。
葉綠體電子傳遞鏈的抑制劑作用位點(diǎn)
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