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生長素
第一種被發(fā)現(xiàn)的植物激素
生長素結(jié)構(gòu)式
生長素是第一類被發(fā)現(xiàn)的植物內(nèi)源性激素。天然的生長素總共有四種，其中吲哚-3-乙酸（IAA）是第一個被發(fā)現(xiàn)和提純的，也是植物體內(nèi)最主要的生長素類型。因此常說的生長素一般指IAA。生長素主要在植物快速生長的部位合成，例如芽尖、胚芽鞘和幼葉。其游離在組織中的濃度水平可由幾個因素調(diào)節(jié)，包括共軛物的合成和分解、IAA的代謝、分區(qū)和極性運輸。
基本信息
中文名
生長素
英文名
Auxin
別名
吲哚-3-乙酸
拼音
Sheng zhang su
CAS編號
87-51-4
性質(zhì)
化學式
C??H?NO?
結(jié)構(gòu)式
摩爾質(zhì)量
175.187g/mol
外觀
淺棕褐色粉末
氣味
無味
熔點
168-170℃
溶解性
不溶于水，可溶于乙醇（50mg/ml）
log P
1.41
蒸氣壓
5.25*10??mmHg，25°C
危險性
安全術(shù)語
刺激物
閃點
171℃
研究歷史
十九世紀后半期，查爾斯-達爾文（Charles Darwin）和他的兒子弗朗西斯(Francis Darwin)發(fā)現(xiàn)植物向光性生長的現(xiàn)象。他們用藍光照射金絲雀草（Phalaris canariensis）幼苗葉鞘的一側(cè)，發(fā)現(xiàn)幼苗在一小時內(nèi)就會向光脈沖的方向彎曲生長。如果用鋁箔覆蓋頂端再照光，則不會彎曲。因此他們提出在胚芽的頂端可能存在刺激生長的物質(zhì)，在光的照射下會傳輸?shù)缴L去，從而導(dǎo)致背光面生長得更快。
1926年，弗里茨-溫特（Frits Went）首次分離了這種促進生長的物質(zhì)。他切除了燕麥胚芽的頂端，并將其中的化學物質(zhì)轉(zhuǎn)移到了瓊脂塊上，然后將瓊脂塊不對稱地放置在被切除的外胚層上。瓊脂塊誘導(dǎo)了胚芽彎曲生長，以此證明了在胚芽頂端存在著一種可擴散的促進生長的化學物質(zhì)，并將其命名為生長素（auxin）。Auxin在希臘文中是生長的意思。1934年，研究者從孕婦的尿液中提取了生長素，并鑒定其化學結(jié)構(gòu)為吲哚-3-乙酸（Indole-3-acetic acid，IAA）。此后IAA被證明廣泛存在于高等植物中，是植物體內(nèi)生長素的主要種類。
種類
生長素可分為天然存在的植物內(nèi)源性生長素和人工合成的生長素類似物兩大類。植物中有四種天然存在的生長素。其中最早發(fā)現(xiàn)的生長素，也是天然存在的最主要的類型為吲哚-3-乙酸（IAA）。除了IAA之外，還有一些天然存在的內(nèi)源性生長素，例如從豌豆種子中提取的4-氯吲哚-3-乙酸（4-chloro IAA）、在玉米中發(fā)現(xiàn)的吲哚-3-丁酸（indole-3-butytic acid，IBA）以及裙帶菜中提取出的苯乙酸（PAA）等，都具有和生長素類似的結(jié)構(gòu)和功能。
人工合成的生長素，與天然植物激素具有相似的生物活性，因此也被稱為植物生長調(diào)節(jié)劑。合成的生長素類似物包括1-萘乙酸(NAA)、2,4-二氯苯氧基乙酸(2,4-D)、2,4,5-三氯苯氧基乙酸(2,4，5-T)、3,6-二氯-2-甲氧基苯甲酸(又名麥草畏）、4-氨基-3,5,6-三氯吡啶甲酸（tordon或picloram）等。這些合成的生長素比IAA代謝周期更慢，更穩(wěn)定。
結(jié)構(gòu)特征
色氨酸是生長素的合成前體，因此生長素的化學結(jié)構(gòu)與色氨酸類似。不同的生長素的分子結(jié)構(gòu)都具有以下相似的特點：具有一個羧基側(cè)鏈、一個平面的芳香環(huán)，且羧基側(cè)鏈和芳香環(huán)之間間隔了另一個芳香環(huán)或一個氮原子。在pH中性條件下，其羧基側(cè)鏈呈現(xiàn)酸性，并帶有強負電，芳香環(huán)為正電區(qū)域，距離羧基側(cè)鏈約0.55?。1978年，Jennifer A. Farrimond發(fā)現(xiàn)了該化學結(jié)構(gòu)特點，并提出這可能是其行使生物學功能的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。
生物合成、代謝和運輸
合成
在植物體內(nèi)，幾乎所有的組織都可以產(chǎn)生低濃度的IAA。但快速分裂和生長的部位才是IAA合成的主要場所，例如根尖、嫩芽、嫩葉、發(fā)育中的果實和種子。
IAA的生物合成有幾種途徑，包括依賴色氨酸的途徑和不依賴色氨酸的途徑。
- 吲哚-3-丙酮酸途徑：（The IPA pathway），可能是色氨酸依賴途徑中的最主要類型。它包括一個脫氨反應(yīng)形成IPA，然后是一個脫羧反應(yīng)形成吲哚-3-乙醛（IAld）。吲哚-3-乙醛然后被一個特定的脫氫酶氧化成IAA。
- 色胺途徑（TAM pathway）：與IPA途徑相似，只是脫氨和脫羧反應(yīng)的順序相反，而且涉及不同的酶。
- 另一種色氨酸依賴的生物合成途徑：存在于各種病原菌中，如假性單胞菌（Pseudomonas savastanoi）和根癌農(nóng)桿菌（Agrobacterium tumefaciens）。該途徑使用吲哚-3-乙酰胺（IAM）作為中間產(chǎn)物，需要色氨酸單氧酶和IAM水解酶參與。
代謝
生物體內(nèi)的IAA以游離態(tài)和結(jié)合態(tài)兩種形式存在，雖然主要為結(jié)合態(tài)，但只有游離態(tài)的IAA才具有生理活性。游離的IAA在組織中的濃度水平可由幾個因素調(diào)節(jié)，包括共軛物的合成和分解、IAA的代謝、分區(qū)和極性運輸。IAA既能與葡萄糖、肌醇、天冬氨酸等小分子結(jié)合，也可以形成IAA葡聚糖、IAA-糖蛋白等高分子結(jié)合物。雖然生長素結(jié)合物不具有生理活性，但其合成和降解能夠有效調(diào)節(jié)體內(nèi)生長素的水平，維持生物體正常的生長和發(fā)育。
IAA可以通過多種途徑被降解。首先，植物體內(nèi)的酶可以將IAA氧化降解。IAA-天門冬氨酸共軛物首先被氧化成中間物——二氧雜吲哚-3-乙酰天門冬氨酸，然后被氧化成羥吲哚-3-乙酸（OxIAA）。在這個過程中，IAA的羧基側(cè)鏈不被破壞，所以該途徑也被稱為非脫羧降解途徑。此外，當IAA被暴露于強光下，也會被氧化而降解。
運輸
生長素在植物體內(nèi)的運輸可分為極性與非極性兩種方式。
極性運輸是指由頂端向基部，或是由根尖向根基的單向運輸。通過極性運輸，生長素可在植物的根、莖中分別形成由上至下逐漸降低的濃度梯度，從而調(diào)控植物的生長和發(fā)育，比如莖的伸長、不定根生長、胚芽發(fā)育、頂端優(yōu)勢以及落葉等。
關(guān)于生長素實現(xiàn)在細胞以至植物體內(nèi)的極性運輸機制，科學家提出了化學滲透假說，指出其運輸是由細胞內(nèi)氫離子濃度梯度所產(chǎn)生的化學勢能所推動，并且需要蛋白質(zhì)載體的協(xié)助。
生長素的極性運輸采取“細胞-細胞壁空間-細胞”的路徑。細胞膜上存在著IAA的載體蛋白AUX，協(xié)助IAA進入細胞。而IAA流出細胞是通過另一種載體蛋白——PIN。細胞通過調(diào)控AUX和PIN蛋白在細胞膜上的分布來調(diào)節(jié)IAA的進出和流動方向。例如，PIN2蛋白調(diào)節(jié)IAA在根尖的向頂和向基運輸，以此來控制根的向重力生長。另外PIN3的定位也受光和重力方向的調(diào)節(jié)，調(diào)控IAA的側(cè)向運輸從而建立生長素的濃度梯度。
生理功能
促進細胞伸長生長
在體外處理的15分鐘之內(nèi)，生長素就可以誘導(dǎo)細胞伸長。植物細胞的生長過程依次需要水透過質(zhì)膜、細胞質(zhì)體膨大對細胞壁產(chǎn)生膨壓，最后細胞壁發(fā)生生化松弛，細胞繼而擴展。根據(jù)公認的酸生長假設(shè)，生長素能增加氫離子外排的速度，使細胞壁酸化而松弛，從而促進細胞伸長生長。但在超過最適濃度之后，高濃度的生長素反而誘導(dǎo)乙烯的合成，從而抑制生長。
植物的向性
植物的生長主要由其向光性（phototropism）、向重力性(gravitropism)和向觸性（thigmotropism）支配調(diào)控。生長素可以響應(yīng)環(huán)境中的光刺激，通過不均勻分布來調(diào)節(jié)植物體的生長形態(tài)。20世紀20年代Frits Went和Nicolai Cholodny提出關(guān)于生長素的Cholodny-Went向光性模型。該理論認為草類植物胚芽鞘頂端能夠感受到測光的刺激，并且光刺激導(dǎo)致IAA的向下運輸轉(zhuǎn)變?yōu)閭?cè)向運輸，從而導(dǎo)致背光側(cè)生長素積累，促進細胞伸長生長。
生長素也能受重力影響來調(diào)節(jié)植物生長。1988年，Hasenstein和Evans在玉米根中的實驗證明了這一結(jié)論。玉米根冠中的生長素是在莖干中合成并通過中柱運輸?shù)礁械?。當根垂直生長時，根冠中感知重力的平衡石就停留在細胞的基部。根中經(jīng)由中柱向基運輸?shù)纳L素均等地分布在各個方向，并且被運輸?shù)缴扉L區(qū)，調(diào)節(jié)細胞伸長。但在水平生長的根中，平衡石停留在根冠細胞的一側(cè)，導(dǎo)致生長素極性運輸?shù)礁诘讉?cè)。高濃度的生長素抑制細胞生長，根高側(cè)低的生長素濃度導(dǎo)致根向下彎曲生長。
維持頂端優(yōu)勢
頂端優(yōu)勢是指在高等植物中，已經(jīng)發(fā)育的頂芽抑制側(cè)芽生長，來促進自身生長的現(xiàn)象。在蠶豆（Phaselous vulgaris）中，科學家發(fā)現(xiàn)了在去除了頂芽的植株中，生長素可以代替頂芽來維持對側(cè)芽的抑制作用。
調(diào)節(jié)花、葉片以及果實發(fā)育
從近頂端組織運輸?shù)纳L素可以調(diào)節(jié)花分生組織的發(fā)育、葉序和葉發(fā)生。發(fā)育中的葉子附近的細胞經(jīng)常消耗生長素，從而限制了臨近的新葉子的形成。此外，生長素還可以延遲葉片脫落。生長素水平在幼嫩葉片中較高，成熟葉片中次之，當脫落開始時在衰老葉片中最低。在葉衰老的過程中，當不再產(chǎn)生生長素時就引發(fā)脫落。植物的花粉管也能合成生長素，以此刺激胚珠生長，從而促進座果（fruit set）和果實發(fā)育。
其他作用
但植物組織損傷時，通過誘導(dǎo)維管束的細胞分化和再生，生長素有助于傷口的再生。生長素達到較高濃度時，對正在生長的根有抑制作用，從而能夠促進不定根和側(cè)根的發(fā)生。生長素還可以與其他植物內(nèi)源激素相互作用，包括植物激素脫落酸、油菜素類固醇、細胞分裂素、乙烯、赤霉酸、茉莉酸、和水楊酸。其相互作用發(fā)生在多個層面：調(diào)節(jié)彼此的合成、運輸和反應(yīng)；不同途徑的激素特異性轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子在空間上相互作用或作用在共同的靶基因上。在哺乳動物細胞中，IAA是細胞凋亡的誘導(dǎo)配體，IAA/辣根過氧化物酶（HRP）的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑是通過激活下游的p38絲裂原活化蛋白激酶和c-Jun N 末端激酶，從而進一步誘導(dǎo)天冬氨酸蛋白水解酶家族（caspase family）激活，致使細胞凋亡。
應(yīng)用領(lǐng)域
生物素早期在農(nóng)業(yè)和園藝中的商業(yè)用途包括防止落果和落葉，促進菠蘿的開花，誘導(dǎo)單性果實，疏果，以及植物繁殖的扦插生根。如果將切除的葉子或莖的切口浸泡在生長素溶液中，生根能力會增強，這是商業(yè)生根劑的基礎(chǔ)。商業(yè)生根劑主要由滑石粉和人工生長素混合而成。在一些植物中，可以通過生長素處理未授粉的花朵來誘導(dǎo)無籽果實。還可以用于誘導(dǎo)果實發(fā)育和落果。
除了這些應(yīng)用外，外源合成的生長素還被廣泛用作除草劑，比如化學品2，4-D和麥草畏。人工合成的生物素代謝速率慢，容易在植物體內(nèi)積累，達到高濃度，從而誘導(dǎo)植物由于過度伸展而死亡。農(nóng)民用合成的生長素來控制禾谷類作物田里的雙子葉雜草（也稱為寬葉雜草）（broad-leaved weed）；園丁用它來控制草坪上諸如蒲公英和雛菊之類的雜草。單子葉植物，如玉米和禾本科的草類對人工合成的生長素不太敏感，因為單子葉植物能夠通過綴合作用迅速使合成的生長素失活。
安全事宜
MSDS數(shù)據(jù)顯示IAA在動物實驗中可能導(dǎo)致胎兒畸形和缺陷，但尚無數(shù)據(jù)表明其在人體內(nèi)的毒性作用。另外，IAA在非酒精性脂肪肝疾病的小鼠模型中體現(xiàn)出肝臟保護作用。IAA會對皮膚、眼睛和呼吸道造成刺激，若不慎攝入或吸入，應(yīng)立即沖洗感染部位或吸入新鮮空氣，嚴重情況需立即就醫(yī)。
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