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胚乳（滋養(yǎng)組織）

次瀏覽 | 更新時(shí)間：2023-05-23

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胚乳

滋養(yǎng)組織

胚乳（endosperm）一般是指被子植物在雙受精過程中精子與極核融合后形成的滋養(yǎng)組織，也稱內(nèi)胚乳。這種組織既不是配子體，也不是孢子體，其染色體倍性一般為三倍體；為許多植物（如禾本科植物）種子的重要組成部分。

基本信息

中文名	胚乳
外文名	endosperm
別名	內(nèi)胚乳
性質(zhì)	精子與極核融合后形成的滋養(yǎng)組織

起源

在裸子植物的種子中，直接由雌配子體發(fā)育而來的營養(yǎng)組織；以及在被子植物的種子中，通過精子與極核融合，發(fā)育而來的營養(yǎng)組織，統(tǒng)稱為胚乳。胚乳是種子貯藏營養(yǎng)物質(zhì)的部分，為胚發(fā)育所需的營養(yǎng)物質(zhì)，有的胚乳在胚的發(fā)育過程中，被消耗吸盡，因此。并不是所有種子都有胚乳。

胚乳是種子植物的特有結(jié)構(gòu)，但被子植物和裸子植物的胚乳來源是不同的。被子植物的胚乳是受精的產(chǎn)物，屬于孢子體組織；而裸子植物胚乳是減數(shù)分裂的產(chǎn)物，屬于配子體組織。長期以來對(duì)被子植物胚乳的起源還不清楚。在雙受精中，來自同一花粉管中的兩個(gè)精細(xì)胞之一與卵細(xì)胞融合形成合子，另一個(gè)與中央細(xì)胞的次生核融合形成初生胚乳核。盡管雙受精的細(xì)胞具有相似的遺傳性并且所處環(huán)境相同，但是它們沿著兩個(gè)顯然不同的發(fā)育途徑形成了胚胎和營養(yǎng)胚乳。人們發(fā)現(xiàn)雙受精之后提出了兩個(gè)關(guān)于胚乳進(jìn)化起源的假說：一種假說認(rèn)為，胚乳也是一種胚胎發(fā)生類型，但起一種利他作用；另一種假說認(rèn)為胚乳是被第二次受精啟動(dòng)的雌配子體的統(tǒng)一整體?；诂F(xiàn)存的被子植物雙受精的發(fā)生，F(xiàn)riedman已經(jīng)提出證據(jù)支持第一個(gè)假說。根據(jù)這個(gè)觀點(diǎn)，胚乳起于雙倍的額外胚胎，沿著被子植物的分化，這個(gè)雙倍的額外胚胎形成了胚胎營養(yǎng)組——胚乳。

分類

根據(jù)種子里面有無胚乳的情況。分為有胚乳種子及無胚乳種子兩類。在無胚乳的種子中，在種子形成的早期，胚乳中的營養(yǎng)物質(zhì)被胚吸收轉(zhuǎn)移到子葉里貯藏起來，因此種子成熟后胚乳消失，子葉特別肥厚，如玉豆種子，由于胚在發(fā)育過程中，將種子的胚乳吸盡，所以種子內(nèi)不存在胚乳(由子葉起著胚乳的作用)．如果種子萌發(fā)時(shí)，將兩片肥大的子葉摘除后，幼芽因得不到營養(yǎng)物質(zhì)的供給，很快就會(huì)死亡。有胚乳的種子，胚乳發(fā)達(dá)，胚較小，種子的營養(yǎng)物質(zhì)大部分貯藏在胚乳中。在蔬菜作物中，這類種子較少，常見的稻谷、小麥等糧食作物，就是有胚乳的種子，它提供我們吃用的淀粉就是貯藏在胚乳里的。

內(nèi)容簡介

胚乳

也稱內(nèi)胚乳，是被子植物雙受精過程中精子與極核融合后形成的滋養(yǎng)組織。這種組織既不是配子體，也不是孢子體，其染色體倍性一般為三倍體；為許多植物如禾本科植物種子的重要組成部分。裸子植物的雌配子體具有貯藏營養(yǎng)的功能，也稱它為胚乳；但它是由未受精的大孢子發(fā)育形成的單倍體雌配子體組織，兼有分化產(chǎn)生卵細(xì)胞的功能，與被子植物的胚乳在起源及染色體倍性上都是不同的。有些植物的珠心組織（孢子體部分）在種子發(fā)育過程中，不但沒有被吸收消耗，反而增殖并發(fā)育成充滿豐富營養(yǎng)的組織──外胚乳。甜菜、胡椒和絲蘭屬等的種子都具有發(fā)達(dá)的外胚乳（圖1）。

發(fā)育類型

被子植物的胚乳是由一個(gè)精細(xì)胞與中央細(xì)胞的兩個(gè)極核或次生核受精后形成的初生胚乳核發(fā)育而成的，具有三倍染色體。

初生胚乳核的分裂早于合子的分裂，胚乳的發(fā)育總是早于胚的發(fā)育。胚乳的發(fā)育類型如下：

核型胚乳

胚乳的早期發(fā)育有一游離核時(shí)期。游離核分裂的次數(shù)則隨植物種類而異。如咖啡屬早在4核階段就形成壁。馬利筋屬、大花草屬和還陽參屬，在8核或16核階段形成胞壁。報(bào)春花屬、錦葵屬、杧果屬、胡桃屬、蘋果屬和柑橘屬等，沿著胚囊壁可以看到幾百個(gè)胚乳核。（圖2c）

胚乳

示棉花核型胚乳的發(fā)育情況。開花后5天的棉花其胚乳游離核已超過1000個(gè)以上。椰子果實(shí)生長到50毫米時(shí)，胚囊充滿清徹的液體，在液體中懸浮許多大小不等的游離核；當(dāng)果實(shí)達(dá)到100毫米時(shí)，胚乳核逐漸形成細(xì)胞。然后，這些細(xì)胞和游離核沿大液泡腔周緣固定下來，并出現(xiàn)胚乳細(xì)胞層──椰子肉。另外一些植物，如倒地鈴屬、旱金蓮屬和野牡丹屬完全不形成細(xì)胞壁。

細(xì)胞型胚乳

不存在游離核時(shí)期，初生胚乳核及其后繼的細(xì)胞分裂，有規(guī)則地形成細(xì)胞壁。根據(jù)第一次分裂形成的細(xì)胞方向，可分為縱向分裂(圖2a)和橫向分裂（圖2b）兩個(gè)亞型。五?；▽?/a>的初生胚乳細(xì)胞頭兩次分裂都是縱向的，結(jié)果形成4個(gè)柱狀細(xì)胞，到第3次分裂才是橫向的。大多數(shù)植物的初生胚乳細(xì)胞，第一次是橫向分裂。肉豆蔻科、馬兜鈴科、瓶爾草科、龍膽科和紫草科等植物，第2～3次分裂仍是橫向分裂，結(jié)果形成4個(gè)或更多的細(xì)胞系列。

沼生目型胚乳

初生胚乳核移到合點(diǎn)端后分裂，形成一個(gè)合點(diǎn)端小室和一個(gè)珠孔端大室。珠孔端核再行游離核分裂，后期才形成細(xì)胞壁；合點(diǎn)端的核不分裂，或只行幾次游離核分裂（圖2d）。

形態(tài)與功能

胚乳在被子植物種子中是普遍存在的。它的主要功能是為發(fā)育中的胚提供營養(yǎng)。在蘭科植物的種子中，胚乳只有很少幾個(gè)細(xì)胞。柳葉菜科、河苔草科和菱科植物的種子不具胚乳。蠶豆、豌豆和菜豆等豆科植物，種子發(fā)育初期雖有胚乳，但后期完全被發(fā)育中的胚吸收消耗了，因此種子成熟時(shí)不具胚乳或者只在種皮下殘存1～2層胚乳細(xì)胞；這種無胚乳的種子，胚具有肥厚而肉質(zhì)的子葉，在種子萌發(fā)時(shí)為胚提供營養(yǎng)。

谷類植物胚乳最外面一層或幾層細(xì)胞，在形態(tài)與生理上高度特化，形成糊粉層。這些細(xì)胞富含糊粉粒，還含有一些圓球體。糊粉粒的主要成分是蛋白質(zhì)、植酸鈣鎂、磷酯和碳水化合物。在成熟谷粒中，糊粉細(xì)胞是活化的，當(dāng)籽粒萌發(fā)時(shí)，胚乳細(xì)胞的貯藏物質(zhì)被糊粉層細(xì)胞分泌的水解酶所分解。

有些成熟胚乳表面，呈不同程度的凹凸不平，稱為嚼爛狀胚乳。在被子植物中約有32科植物具嚼爛狀胚乳。

胚乳吸器：最初在銀樺胚乳合點(diǎn)端發(fā)現(xiàn)的蠕蟲狀附屬物（圖3a）。以后在葫蘆科、豆科和山龍眼科等許多植物中,也相繼發(fā)現(xiàn)了各種各樣的胚乳吸器。Iodina rhombifolia的胚乳吸器形態(tài)復(fù)雜，甚至成珊瑚狀；Impatiensroylei的胚乳吸器呈菌絲狀分枝，并侵入珠柄組織(圖3b)；Nemophila aurita的胚乳組織呈球狀，其珠孔端和合點(diǎn)端兩極均具胚乳吸器。在細(xì)胞型胚乳中胚乳吸器特別發(fā)達(dá)。按胚乳吸器分布位置可將其分為合點(diǎn)端吸器和珠孔端吸器兩種類型。在Lomatia中，除合點(diǎn)端的主要吸器外，整個(gè)胚乳表面有許多單細(xì)胞的指狀突起，這就大大增加了胚乳的吸收面積。

類型簡介

多數(shù)被子植物胚乳，開始時(shí)是三倍體細(xì)胞。但由于胚囊發(fā)育類型不同，胚囊中極核的數(shù)目也不同，所以初生胚乳核的倍性也不相同；月見草型為二倍體；椒草型為九倍體；蓼、蔥、五?；ㄒ约暗卖斎鲂蜑槿扼w；皮耐亞和白花丹型為五倍體；貝母型和小白花丹型也是五倍體。即使一般為三倍體的胚乳組織，在發(fā)育過程中，也能發(fā)生倍性的改變。不少胚乳細(xì)胞有很高的倍性。例如Thesiumalpinum胚乳吸器的核為384倍體，而Melampyrumpratense合點(diǎn)吸器的核倍性達(dá)1536倍。倍性的增加與核內(nèi)有絲分裂和核融合現(xiàn)象有關(guān)。胚乳細(xì)胞的大小與數(shù)目也有很大變化。蔥蓮屬胚乳有特大的細(xì)胞核，核仁數(shù)目多達(dá)23個(gè)。

被子植物的胚和胚乳都是雙受精的產(chǎn)物，但是胚乳核和合子核的分裂并不同步，一般說來，前者分裂比后者早，所以，初期胚的發(fā)育和分化就可靠胚乳提供營養(yǎng)。無胚乳種子的胚可以從外胚乳甚至珠心或珠被絨氈層組織吸收營養(yǎng)。

營養(yǎng)貯藏形式

胚乳的貯藏物質(zhì)主要是碳水化合物、蛋白質(zhì)、脂肪和油脂。碳水化合物的基本貯藏形式為淀粉。在谷類籽粒中，淀粉是胚乳的主要貯藏物質(zhì)。人們食用糧食（例如水稻、小麥和玉米等）的主要部分，也是種子的胚乳部分。在糊粉層細(xì)胞中還含有大量蛋白質(zhì)。蓖麻胚乳是典型的高脂肪胚乳。在胡椒科、莧科、馬齒莧科、白花菜科、姜科和美人蕉科，營養(yǎng)物質(zhì)也可以貯藏在外胚乳中。

胚乳

化學(xué)成分

植物胚乳的化學(xué)成分非常復(fù)雜，例如椰子乳汁，除含無機(jī)鹽、20種氨基酸和其他含氮化合物、有機(jī)酸、維生素、糖等以外，還含有一些激素。由組織培養(yǎng)試驗(yàn)表明，椰子乳汁起生長誘導(dǎo)作用的主要成分是己糖醇、肌醇、二苯尿和嘌呤等，其中嘌呤成分為玉米素核糖苷，它具有高度的細(xì)胞分裂素的活性。起主要作用的氨基酸是苯丙氨酸，對(duì)細(xì)胞分裂有起動(dòng)作用。發(fā)育中的玉米胚乳含有大量碳水化合物、氨基酸、蛋白質(zhì)、吲哚乙酸和嘌呤等，70年代以來還發(fā)現(xiàn)一種細(xì)胞分裂素──玉米素。

演化關(guān)系

根據(jù)G.L.戴維斯的報(bào)告，在288科被子植物中,161科為核型胚乳，72科為細(xì)胞型，只有17科為沿生目型胚乳。細(xì)胞型胚乳多集中于雙子葉植物，單子葉植物中只有天南星科和浮萍科為細(xì)胞型。同樣，在17科沼生目型胚乳中，單子葉植物占14科。從胚乳類型之間的系統(tǒng)發(fā)育來看，一般認(rèn)為沼生目型胚乳是中間類型。K.R.斯波恩應(yīng)用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法發(fā)現(xiàn)，核型胚乳與一系列具有原始特征的植物關(guān)系密切，認(rèn)為是由核型向細(xì)胞型過渡。B.G.L.斯沃米和P.M.加納珀蒂根據(jù)導(dǎo)管穿孔類型，以是否為梯狀穿孔導(dǎo)管或單穿孔，來計(jì)算統(tǒng)計(jì)學(xué)上的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)核型胚乳與具單穿孔的植物有比較肯定的關(guān)系。他們認(rèn)為導(dǎo)管分子起源于具梯狀梯紋紋孔的管胞；而單穿孔板比梯狀穿孔板較為特化，因此，主張由細(xì)胞型向核型過渡。到底哪一種胚乳類型較原始，至今還沒有肯定的答案。

胚乳培養(yǎng)

從1933年L.蘭普和C.O.米爾利用植物組織培養(yǎng)方法，培養(yǎng)玉米幼嫩胚乳起，到1979年才有胚乳植株產(chǎn)生，到20世紀(jì)80年代只有少數(shù)胚乳植株培養(yǎng)成功，例如Putranjiva roxburghii、水稻、蘋果、柚、檀香、大麥、馬鈴薯和獼猴桃等。胚乳植株不一定是三倍體植株，而往往是混倍體。由于染色體數(shù)目和形態(tài)發(fā)生變異，胚乳的試管培養(yǎng)可望得到新類型的植株。胚乳植株的培養(yǎng)成功，說明胚乳細(xì)胞與二倍體或單倍體細(xì)胞一樣具有全能性（見潛能）。

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