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胚乳
滋養(yǎng)組織
基本信息
| 中文名 | 胚乳 |
| 外文名 | endosperm |
| 別名 | 內(nèi)胚乳 |
| 性質(zhì) | 精子與極核融合后形成的滋養(yǎng)組織 |
起源
在裸子植物的種子中，直接由雌配子體發(fā)育而來的營養(yǎng)組織；以及在被子植物的種子中，通過精子與極核融合，發(fā)育而來的營養(yǎng)組織，統(tǒng)稱為胚乳。胚乳是種子貯藏營養(yǎng)物質(zhì)的部分，為胚發(fā)育所需的營養(yǎng)物質(zhì)，有的胚乳在胚的發(fā)育過程中，被消耗吸盡，因此。并不是所有種子都有胚乳。
胚乳是種子植物的特有結(jié)構(gòu)，但被子植物和裸子植物的胚乳來源是不同的。被子植物的胚乳是受精的產(chǎn)物，屬于孢子體組織；而裸子植物胚乳是減數(shù)分裂的產(chǎn)物，屬于配子體組織。長期以來對被子植物胚乳的起源還不清楚。在雙受精中，來自同一花粉管中的兩個精細胞之一與卵細胞融合形成合子，另一個與中央細胞的次生核融合形成初生胚乳核。盡管雙受精的細胞具有相似的遺傳性并且所處環(huán)境相同，但是它們沿著兩個顯然不同的發(fā)育途徑形成了胚胎和營養(yǎng)胚乳。人們發(fā)現(xiàn)雙受精之后提出了兩個關(guān)于胚乳進化起源的假說：一種假說認為，胚乳也是一種胚胎發(fā)生類型，但起一種利他作用；另一種假說認為胚乳是被第二次受精啟動的雌配子體的統(tǒng)一整體。基于現(xiàn)存的被子植物雙受精的發(fā)生，F(xiàn)riedman已經(jīng)提出證據(jù)支持第一個假說。根據(jù)這個觀點，胚乳起于雙倍的額外胚胎，沿著被子植物的分化，這個雙倍的額外胚胎形成了胚胎營養(yǎng)組——胚乳。
分類
根據(jù)種子里面有無胚乳的情況。分為有胚乳種子及無胚乳種子兩類。在無胚乳的種子中，在種子形成的早期，胚乳中的營養(yǎng)物質(zhì)被胚吸收轉(zhuǎn)移到子葉里貯藏起來，因此種子成熟后胚乳消失，子葉特別肥厚，如玉豆種子，由于胚在發(fā)育過程中，將種子的胚乳吸盡，所以種子內(nèi)不存在胚乳(由子葉起著胚乳的作用)．如果種子萌發(fā)時，將兩片肥大的子葉摘除后，幼芽因得不到營養(yǎng)物質(zhì)的供給，很快就會死亡。有胚乳的種子，胚乳發(fā)達，胚較小，種子的營養(yǎng)物質(zhì)大部分貯藏在胚乳中。在蔬菜作物中，這類種子較少，常見的稻谷、小麥等糧食作物，就是有胚乳的種子，它提供我們吃用的淀粉就是貯藏在胚乳里的。
內(nèi)容簡介
胚乳
發(fā)育類型
初生胚乳核的分裂早于合子的分裂，胚乳的發(fā)育總是早于胚的發(fā)育。胚乳的發(fā)育類型如下：
細胞型胚乳
不存在游離核時期，初生胚乳核及其后繼的細胞分裂，有規(guī)則地形成細胞壁。根據(jù)第一次分裂形成的細胞方向，可分為縱向分裂(圖2a)和橫向分裂（圖2b）兩個亞型。五?；▽?/a>的初生胚乳細胞頭兩次分裂都是縱向的，結(jié)果形成4個柱狀細胞，到第3次分裂才是橫向的。大多數(shù)植物的初生胚乳細胞，第一次是橫向分裂。肉豆蔻科、馬兜鈴科、瓶爾草科、龍膽科和紫草科等植物，第2～3次分裂仍是橫向分裂，結(jié)果形成4個或更多的細胞系列。
沼生目型胚乳
形態(tài)與功能
胚乳在被子植物種子中是普遍存在的。它的主要功能是為發(fā)育中的胚提供營養(yǎng)。在蘭科植物的種子中，胚乳只有很少幾個細胞。柳葉菜科、河苔草科和菱科植物的種子不具胚乳。蠶豆、豌豆和菜豆等豆科植物，種子發(fā)育初期雖有胚乳，但后期完全被發(fā)育中的胚吸收消耗了，因此種子成熟時不具胚乳或者只在種皮下殘存1～2層胚乳細胞；這種無胚乳的種子，胚具有肥厚而肉質(zhì)的子葉，在種子萌發(fā)時為胚提供營養(yǎng)。
谷類植物胚乳最外面一層或幾層細胞，在形態(tài)與生理上高度特化，形成糊粉層。這些細胞富含糊粉粒，還含有一些圓球體。糊粉粒的主要成分是蛋白質(zhì)、植酸鈣鎂、磷酯和碳水化合物。在成熟谷粒中，糊粉細胞是活化的，當(dāng)籽粒萌發(fā)時，胚乳細胞的貯藏物質(zhì)被糊粉層細胞分泌的水解酶所分解。
胚乳吸器：最初在銀樺胚乳合點端發(fā)現(xiàn)的蠕蟲狀附屬物（圖3a）。以后在葫蘆科、豆科和山龍眼科等許多植物中,也相繼發(fā)現(xiàn)了各種各樣的胚乳吸器。Iodina rhombifolia的胚乳吸器形態(tài)復(fù)雜，甚至成珊瑚狀；Impatiensroylei的胚乳吸器呈菌絲狀分枝，并侵入珠柄組織(圖3b)；Nemophila aurita的胚乳組織呈球狀，其珠孔端和合點端兩極均具胚乳吸器。在細胞型胚乳中胚乳吸器特別發(fā)達。按胚乳吸器分布位置可將其分為合點端吸器和珠孔端吸器兩種類型。在Lomatia中，除合點端的主要吸器外，整個胚乳表面有許多單細胞的指狀突起，這就大大增加了胚乳的吸收面積。
類型簡介
多數(shù)被子植物胚乳，開始時是三倍體細胞。但由于胚囊發(fā)育類型不同，胚囊中極核的數(shù)目也不同，所以初生胚乳核的倍性也不相同；月見草型為二倍體；椒草型為九倍體；蓼、蔥、五福花以及德魯撒型為三倍體；皮耐亞和白花丹型為五倍體；貝母型和小白花丹型也是五倍體。即使一般為三倍體的胚乳組織，在發(fā)育過程中，也能發(fā)生倍性的改變。不少胚乳細胞有很高的倍性。例如Thesiumalpinum胚乳吸器的核為384倍體，而Melampyrumpratense合點吸器的核倍性達1536倍。倍性的增加與核內(nèi)有絲分裂和核融合現(xiàn)象有關(guān)。胚乳細胞的大小與數(shù)目也有很大變化。蔥蓮屬胚乳有特大的細胞核，核仁數(shù)目多達23個。
被子植物的胚和胚乳都是雙受精的產(chǎn)物，但是胚乳核和合子核的分裂并不同步，一般說來，前者分裂比后者早，所以，初期胚的發(fā)育和分化就可靠胚乳提供營養(yǎng)。無胚乳種子的胚可以從外胚乳甚至珠心或珠被絨氈層組織吸收營養(yǎng)。
營養(yǎng)貯藏形式
化學(xué)成分
演化關(guān)系
根據(jù)G.L.戴維斯的報告，在288科被子植物中,161科為核型胚乳，72科為細胞型，只有17科為沿生目型胚乳。細胞型胚乳多集中于雙子葉植物，單子葉植物中只有天南星科和浮萍科為細胞型。同樣，在17科沼生目型胚乳中，單子葉植物占14科。從胚乳類型之間的系統(tǒng)發(fā)育來看，一般認為沼生目型胚乳是中間類型。K.R.斯波恩應(yīng)用統(tǒng)計學(xué)方法發(fā)現(xiàn)，核型胚乳與一系列具有原始特征的植物關(guān)系密切，認為是由核型向細胞型過渡。B.G.L.斯沃米和P.M.加納珀蒂根據(jù)導(dǎo)管穿孔類型，以是否為梯狀穿孔導(dǎo)管或單穿孔，來計算統(tǒng)計學(xué)上的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)核型胚乳與具單穿孔的植物有比較肯定的關(guān)系。他們認為導(dǎo)管分子起源于具梯狀梯紋紋孔的管胞；而單穿孔板比梯狀穿孔板較為特化，因此，主張由細胞型向核型過渡。到底哪一種胚乳類型較原始，至今還沒有肯定的答案。
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