靜息電位(Resting Potential,RP)是指細胞未受刺激時,存在于細胞膜內(nèi)外兩側的外正內(nèi)負的電位差。它是一切生物電產(chǎn)生和變化的基礎。當一對測量微電極都處于膜外時,電極間沒有電位差。在一個微電極尖端刺入膜內(nèi)的一瞬間,示波器上會顯示出突然的電位改變,這表明兩個電極間存在電位差,即細胞膜兩側存在電位差,膜內(nèi)的電位較膜外低。該電位在安靜狀態(tài)始終保持不變,因此稱為靜息電位。幾乎所有的動植物細胞的靜息電位膜內(nèi)均較膜外低,若規(guī)定膜外電位為零,則膜內(nèi)電位即為負值。大多數(shù)細胞的靜息電位在-10~100mV之間。 細胞膜兩側的電位差在某些情況下會發(fā)生變動,使細胞膜處于不同的電位狀態(tài)。細胞安靜時膜兩側內(nèi)負外正的狀態(tài)稱為膜的極化狀態(tài)。當膜電位向膜內(nèi)負值增大方向變化時,稱為超極化;相反,膜電位向膜內(nèi)負值減小方向變化,稱為去極化;去極化近一步加劇,膜內(nèi)電位變?yōu)檎担ね怆娢蛔優(yōu)樨撝?,則稱為反極化;細胞受到刺激后先發(fā)生去極化,再向膜內(nèi)為負的靜息電位水平恢復,稱為膜的復極化。 靜息電位是一種穩(wěn)定的直流電位,但各種細胞的數(shù)值不同。哺乳動物的神經(jīng)細胞的靜息電位為-70mV(即膜內(nèi)比膜外電位低70mV),骨骼肌細胞為-90mV,人的紅細胞為-10mV。
細胞靜息時在膜兩側存在電位差的原因:①細胞膜兩側各種離子濃度分布不均;②在不同狀態(tài)下,細胞膜對各種離子的通透性不同。
細胞膜兩側的離子呈不均衡分布,膜內(nèi)的鉀離子高于膜外,膜內(nèi)的鈉離子和氯離子低于膜外,即胞內(nèi)為高鉀、低鈉、低氯的環(huán)境。此外,有機陰離子僅存在于細胞內(nèi)。在安靜狀態(tài)下,細胞膜對鉀離子通透性大,對鈉離子通透性很小,僅為鉀離子通透性的1/100~1/50,而對氯離子則幾乎沒有通透性。 槍烏賊軸突膜靜息電位
靜息期主要的離子流為鉀離子外流。鉀離子外流導致正電荷向外轉移,其結果導致細胞內(nèi)的正電荷減少而細胞外正電荷增多,從而形成細胞膜外側電位高而細胞膜內(nèi)側電位低的電位差??梢姡涬x子外流是靜息電位形成的基礎,推動鉀離子外流的動力是膜內(nèi)外鉀離子濃度差。
鉀離子外流并不能無限制地進行下去,因為隨著鉀離子順濃度差外流,它所形成的內(nèi)負外正的電場力會阻止帶正電荷的鉀離子繼續(xù)外流。當濃度差形成的促使鉀離子外流的力與阻止鉀離子外流的電場力達到平衡時,鉀離子的凈移動就會等于零。此時,細胞膜兩側穩(wěn)定的電位差稱為鉀離子的平衡電位。 根據(jù)物理化學能斯特公式,只要知道細胞膜兩側鉀離子的濃度差,就可計算出鉀離子的平衡電位。如果人工改變細胞膜外鉀離子的濃度,當濃度增高時測得的靜息電位值減小,當濃度降低時測得的靜息電位值增大,其變化與根據(jù)能特斯公式計算所得的預期值基本一致??茖W家注意到根據(jù)公式計算出鉀離子平衡電位還是與實際測量出的靜息電位有很小的一些差別的,測定值總是比計算值負得少。這是由于膜對鈉離子和氯離子也有很小的通透性,它們的經(jīng)膜擴散(主要指鈉離子的內(nèi)移),可以抵銷一部分由鉀離子外移造成的電位差數(shù)值。 靜息狀態(tài)下鉀離子的外流是構成靜息電位的主要因素。一般細胞內(nèi)鉀離子的濃度變化非常小,因此造成細胞內(nèi)外鉀離子濃度差變動的主要因素是細胞外的鉀離子濃度。如果細胞外鉀離子濃度增高,可使細胞內(nèi)外的鉀離子濃度差減小,從而是鉀離子向外擴散的動力減弱,鉀離子外流減少,結果是靜息電位減小。反之,則使靜息電位增高。這個實驗也進一步說明,形成靜息電位的主要離子就是鉀離子。
插入膜內(nèi)的是尖端直徑<1μm的玻璃管微電極,管內(nèi)充以KCl溶液,膜外為參考電極,兩電極連接到電位儀測定極間電位差。靜息電位都表現(xiàn)為膜內(nèi)比膜外電位低,即膜內(nèi)帶負電而膜外帶正電。