神經(jīng)元細(xì)胞（神經(jīng)元細(xì)胞）
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神經(jīng)元細(xì)胞
長(zhǎng)突起的細(xì)胞，它由細(xì)胞體和細(xì)胞突起構(gòu)成。細(xì)胞體位于腦、脊髓和神經(jīng)節(jié)中，細(xì)胞突起可延伸至全身各器官和組織中。細(xì)胞體是細(xì)胞含核的部分，其形狀大小有很大差別，直徑約4～120微米。核大而圓，位于細(xì)胞中央，染色質(zhì)少，核仁明顯。細(xì)胞質(zhì)內(nèi)有斑塊狀的核外染色質(zhì)（舊稱(chēng)尼爾小體），還有許多神經(jīng)元纖維。細(xì)胞突起是由細(xì)胞體延伸出來(lái)的細(xì)長(zhǎng)部分，又可分為樹(shù)突和軸突。每個(gè)神經(jīng)元可以有一或多個(gè)樹(shù)突，可以接受刺激并將興奮傳入細(xì)胞體。每個(gè)神經(jīng)元只有一個(gè)軸突，可以把興奮從胞體傳送到另一個(gè)神經(jīng)元或其他組織，如肌肉或腺體。
基本信息
| 中文名 | 神經(jīng)元細(xì)胞 |
| 外文名 | Neurons |
| 別名 | 神經(jīng)組織 |
| 結(jié)構(gòu)組成 | 神經(jīng)系統(tǒng) 結(jié)構(gòu)和功能 |
說(shuō)明
人的大腦不同于身體的任何器官，因?yàn)槌錾?，它還沒(méi)有發(fā)育完全。它會(huì)在出生后的最初幾個(gè)月或幾年中，隨著他的經(jīng)歷和外界刺激，繼續(xù)發(fā)育。出生時(shí)人會(huì)有數(shù)以千億計(jì)的腦細(xì)胞，當(dāng)他們鏈接起來(lái)（也就是形成樹(shù)突），才可以傳導(dǎo)信息。如果這些神經(jīng)元沒(méi)有被鏈接，是會(huì)漸漸消失的。
所以，大腦的生長(zhǎng)，大部分原因是樹(shù)突數(shù)量和密度增加的結(jié)果。樹(shù)突在大腦中是負(fù)責(zé)接受信息的角色，從出生到4歲前，樹(shù)突的密集程度明顯加大，樹(shù)突越多說(shuō)明接受信息的能力越強(qiáng)，人也就越聰明。
神經(jīng)元分類(lèi)
根據(jù)細(xì)胞體發(fā)出突起的多少，從形態(tài)上可以把神經(jīng)元分為3類(lèi)： （1）假單極神經(jīng)元，胞體近似圓形，發(fā)出一個(gè)突起，在離胞體不遠(yuǎn)處分成兩支，一支樹(shù)突分布到皮膚、肌肉或內(nèi)臟，另一支軸突進(jìn)入脊髓或腦。 （2）雙極神經(jīng)元，胞體近似梭形，有一個(gè)樹(shù)突和一個(gè)軸突，分布在視網(wǎng)膜和前庭神經(jīng)節(jié)。 （3）多極神經(jīng)元，胞體呈多邊形，有一個(gè)軸突和許多樹(shù)突，分布最廣，腦和脊髓灰質(zhì)的神經(jīng)元一般是這類(lèi)。根據(jù)神經(jīng)元的機(jī)能，可分為感覺(jué)（傳入）神經(jīng)元，運(yùn)動(dòng)（傳出）神經(jīng)元和聯(lián)絡(luò)（中間）神經(jīng)元3種。神經(jīng)元的功能總體來(lái)說(shuō)是：受到刺激后能產(chǎn)生興奮，并且傳導(dǎo)興奮。
細(xì)胞結(jié)構(gòu)
神經(jīng)元的胞體（soma）在于腦和脊髓的灰質(zhì)及神經(jīng)節(jié)內(nèi)，其形態(tài)各異，常見(jiàn)的形態(tài)為星形、錐體形、梨形和圓球形狀等。胞體大小不一，直徑在5～150μm之間。胞體是神經(jīng)元的代謝和營(yíng)養(yǎng)中心。
胞體的結(jié)構(gòu)與一般細(xì)胞相似，有核仁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核。
（l）細(xì)胞膜：胞體的胞膜和突起表面的膜，是連續(xù)完整的細(xì)胞膜。除突觸部位的胞膜有特優(yōu)的結(jié)構(gòu)外，大部分胞膜為單位膜結(jié)構(gòu)。神經(jīng)細(xì)胞膜的特點(diǎn)是一個(gè)敏感而易興奮的膜。在膜上有各種受體（receptor）和離子通道（ionic chanel），二者各由不同的膜蛋白所構(gòu)成。形成突觸部分的細(xì)胞膜增厚。膜上受體可與相應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)神經(jīng)遞質(zhì)結(jié)合。當(dāng)受體與乙酰膽堿遞質(zhì)或γ-氨基丁酸遞質(zhì)結(jié)合時(shí)，膜的離子通透性及膜內(nèi)外電位差發(fā)生改變，胞膜產(chǎn)生相應(yīng)的生理活動(dòng)：興奮或抑制。
（2）細(xì)胞核：多位于神經(jīng)細(xì)胞體中央，大而圓，異染色質(zhì)少，多位于核膜內(nèi)側(cè)，常染色質(zhì)多，散在于核的中部，故著色淺，核仁l～2個(gè)，大而明顯。細(xì)胞變性時(shí)，核多移向周邊而偏位。
（3）細(xì)胞質(zhì)：位于核的周?chē)址Q(chēng)核周體（perikaryon）其中含有發(fā)達(dá)的高爾基復(fù)合體、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，豐富的線粒體、尼氏體及神經(jīng)原纖維，還含有溶酶體、脂褐素等結(jié)構(gòu)。具有分泌功能的神經(jīng)元，胞質(zhì)內(nèi)還含有分泌顆粒，如位于下丘腦的一些神經(jīng)元。
l）尼氏體（Nissl body）:又稱(chēng)嗜染質(zhì)（chromophil substance）,是胞質(zhì)內(nèi)的一種嗜堿性物質(zhì)，在一般染色中島被堿性染料所染色，多呈斑塊狀或顆粒狀。它分布在核周體和樹(shù)突內(nèi)，而軸突起始段的軸丘和軸突內(nèi)均無(wú)。依神經(jīng)元的類(lèi)型和不同生理狀態(tài)，尼氏體的數(shù)量、形狀和分布也有所差別。典型的如脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，尼氏體數(shù)量最多，呈斑塊狀，分散于神經(jīng)原纖維之間，有如虎皮樣花斑，故又稱(chēng)虎斑小體（tigroid body）。而在脊神經(jīng)節(jié)神經(jīng)元的胞質(zhì)內(nèi)，尼氏體呈顆粒狀，散在分布。電鏡下，尼氏體是由許多發(fā)達(dá)的平行排列前粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及其間的游離核糖體組成。神經(jīng)活動(dòng)所儒的大量蛋白質(zhì)主要在尼氏體合成，再流向核內(nèi)、線粒體和高爾基復(fù)合體。當(dāng)神經(jīng)元損傷或中毒時(shí)，均能引起尼氏體減少，乃至消失。若損傷恢復(fù)除去有害因素后，尼氏體又可恢復(fù)。因此，尼氏體的形態(tài)結(jié)構(gòu)可作為判定神經(jīng)元功能狀態(tài)的一種標(biāo)志。
2）神經(jīng)原纖維（neurofibril）：在神經(jīng)細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，存在著直徑約為2～3μm的絲狀纖維結(jié)構(gòu)，在銀染的切片體本可清晰地顯示出呈棕黑色的絲狀結(jié)構(gòu)，此即為神經(jīng)原纖維，在核周體內(nèi)交織成網(wǎng)，并向樹(shù)突和軸突延伸，可達(dá)到突起的未消部位。在電鏡下觀察，神經(jīng)原纖維是由神經(jīng)絲甜神經(jīng)微管集聚成束所構(gòu)成。神經(jīng)絲（neurofilament）或稱(chēng)神經(jīng)細(xì)絲，是直徑約為10nm細(xì)長(zhǎng)的管狀結(jié)構(gòu)，是中間絲的一種，但與 其他細(xì)胞內(nèi)的中間絲有所不同。在電鏡高倍放大觀察?？梢?jiàn)神經(jīng)細(xì)絲是極微細(xì)的管狀結(jié)構(gòu)，中間透明為管腔，管壁厚為3nm，其長(zhǎng)度特長(zhǎng)，多集聚成束。分散在胞質(zhì)內(nèi)，也延伸到神經(jīng)元的突起中。神經(jīng)絲的生理功能是參與神經(jīng)元內(nèi)的代謝產(chǎn)物和離子運(yùn)輸流動(dòng)的通路。神經(jīng)微管（neurotubule）是直徑約25nm的細(xì)而長(zhǎng)的圓形細(xì)管，管壁厚為5nm，可延伸到神經(jīng)元的突起中，在胞質(zhì)內(nèi)與神經(jīng)絲配列成束，交織成網(wǎng)。其生理功能主要參與胞質(zhì)內(nèi)的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)活動(dòng)，接近微管表面的各種物質(zhì)流速最大，微管的表面有動(dòng)力蛋白（dynein），它本身具有ATP酶的作用，在ATP存在狀態(tài)下，可使微管滑動(dòng)，從而使微管具有運(yùn)輸功能。此外，還有較短而分散的微絲。微絲（microfilament）是最細(xì)的絲狀結(jié)構(gòu)，直徑約5nm，長(zhǎng)短不等，集聚成束，交織成網(wǎng)，廣泛的分布在神經(jīng)元的胞質(zhì)和突起內(nèi)，其主要功能具有收縮作用，適應(yīng)神經(jīng)元生理活動(dòng)的形態(tài)改變。神經(jīng)絲、微管、微絲，這三種纖維，構(gòu)成神經(jīng)元的細(xì)胞骨架（cytoskeleton），參與物質(zhì)運(yùn)輸，在光鏡下所顯示僅是神經(jīng)絲和神經(jīng)微管形成的神經(jīng)原纖維?！?）脂褐素（lipofuscin）：常位于大型神經(jīng)無(wú)核周體的一側(cè)，呈棕黃色顆粒狀，隨年齡增長(zhǎng)而增多，經(jīng)電鏡和組織化學(xué)證實(shí)為次級(jí)溶酶體形成的殘余體（residual body），其內(nèi)容物為溶酶體消化時(shí)殘留的物質(zhì)，多為異物、脂滴或退變的細(xì)胞器。某些神經(jīng)元，如下丘腦，具有內(nèi)分泌功能的分泌神經(jīng)元（secretoryneuron），腦體內(nèi)含直徑IO0～30Onm的分泌顆粒，顆粒內(nèi)含肽類(lèi)激素（如加壓素、催產(chǎn)素等）。
組成結(jié)構(gòu)
神經(jīng)元的突起是神經(jīng)元胞體的延伸部分，由于形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能的不同，可分為樹(shù)突和軸突。
樹(shù)突
樹(shù)突（dendrite）
是從胞體發(fā)出的一至多個(gè)突起，呈放射狀。胞體起始部分較粗，經(jīng)反復(fù)分支而變細(xì)，形如樹(shù)枝狀。樹(shù)突的結(jié)構(gòu)與腦體相似，胞質(zhì)內(nèi)含有尼氏體，線粒體和平行排列的神經(jīng)原纖維等，但無(wú)高爾基復(fù)合體。在特殊銀染標(biāo)本上，樹(shù)突表面可見(jiàn)許多棘狀突起，長(zhǎng)約0.5～1.0μm，粗約0.5～2.0μm，稱(chēng)樹(shù)突棘（dendritic spine），是形成突觸的部位。一般電鏡下，樹(shù)突棘內(nèi)含有數(shù)個(gè)扁平的囊泡稱(chēng)棘器（spine apparatus）。樹(shù)突的分支和樹(shù)突棘可擴(kuò)大神經(jīng)元接受刺激的表面積。樹(shù)突具有接受刺激并將沖動(dòng)傳入細(xì)胞體的功能。
軸突
軸突（axon）
每個(gè)神經(jīng)元只有一根胞體發(fā)出軸突的細(xì)胞 質(zhì)部位多呈賀錐形，稱(chēng)軸丘（axon hillock），其中沒(méi)有尼氏體，主要有神經(jīng)原纖維分布。軸突自胞體伸出后，開(kāi)始的一段，稱(chēng)為起始段（initial segment），長(zhǎng)約 15～25μm，通常較樹(shù)突細(xì)，粗細(xì)均一，表面光滑，分支較少，無(wú)髓鞘包卷。離開(kāi)胞體一定距離后，有髓鞘包卷，即為有髓神經(jīng)纖維。軸突末端多呈纖細(xì)分支稱(chēng)軸突終未（axon terminal），與其他神經(jīng)元或效應(yīng)細(xì)胞接觸。軸突表面的細(xì)胞膜，稱(chēng)軸膜（axolemma）,軸突內(nèi)的胞質(zhì)稱(chēng) 軸質(zhì)（axoplasm）或軸漿。軸質(zhì)內(nèi)有許多與軸突長(zhǎng)袖平行的神經(jīng)原纖維和細(xì)長(zhǎng)的線粒體，但無(wú)尼氏體和高爾基復(fù)合體，因此，軸突內(nèi)不能合成蛋白質(zhì)。軸突成分代謝更新以及突觸小泡內(nèi)神經(jīng)遞質(zhì)，均在胞體內(nèi)合成，通過(guò)軸突內(nèi)微管、神經(jīng)絲流向軸突末端。神經(jīng)元樹(shù)突的末端可以接受其他神經(jīng)傳來(lái)的信號(hào)，并把信號(hào)傳給神經(jīng)元，因此是傳入神經(jīng)的末梢。而軸突的分枝可以把神經(jīng)傳給其他神經(jīng)元或效應(yīng)器，因此是傳出神經(jīng)的末梢。電鏡下，從軸丘到軸突全長(zhǎng)可見(jiàn)有許多縱向平行排列的神經(jīng)絲和神經(jīng)微管，以及連續(xù)縱行的長(zhǎng)管狀的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和一些多泡體等。在高倍電鏡下，還可見(jiàn)在神經(jīng)絲、神經(jīng)微管之間均有極微細(xì)纖維網(wǎng)絡(luò)連接，這種橫向連接的極細(xì)纖維稱(chēng)為微小梁（microtrabecula）起支持作用。軸突末端還有突觸小泡。軸突運(yùn)輸（axonal transport）神經(jīng)元的胞體和軸突在結(jié)構(gòu)和功能上是一個(gè)整體，神經(jīng)元代謝活動(dòng)的物質(zhì)多在胞體形成，神經(jīng)元的整體生理活動(dòng)物質(zhì)代謝是由軸漿不斷流動(dòng)所實(shí)現(xiàn)。研究證明：神經(jīng)元胞質(zhì)自胞體向軸突遠(yuǎn)端流動(dòng)，同時(shí)從軸突遠(yuǎn)端也向胞體流動(dòng)。這種方向不同、快慢不一的軸質(zhì)雙向流動(dòng)稱(chēng)為軸突運(yùn)輸。從胞體向軸突遠(yuǎn)端的運(yùn)輸，由于運(yùn)輸方向與軸質(zhì)流動(dòng)的方向一致故稱(chēng)為傾向運(yùn)輸（antrograde transport），這種運(yùn)輸有快慢之分：快速運(yùn)輸，其速度為每天200～500mm，是將神經(jīng)元胞體合成的神經(jīng)遞質(zhì)的各類(lèi)小泡和有關(guān)的酶類(lèi)等經(jīng)長(zhǎng)管狀的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和沿微管表面流向軸突末端，待神經(jīng)沖動(dòng)時(shí)釋放。慢速運(yùn)輸也稱(chēng)軸質(zhì)流動(dòng)（axoplasmic flow），其速度為每天1～4mm，主要是將神經(jīng)元胞體合成的蛋白質(zhì)，不斷地向軸突末端流動(dòng)，以更新軸質(zhì)的基質(zhì)、神經(jīng)絲以及微管等結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)。逆向運(yùn)輸（retrograde transport）是軸突末端代謝產(chǎn)物和軸突末端通過(guò)人胞作用攝取的蛋白質(zhì)、神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子以及一些小分子物質(zhì)等由軸突末端運(yùn)向胞體，運(yùn)輸方向與軸質(zhì)流動(dòng)相反，故稱(chēng)為逆向運(yùn)輸，速度為每天l～4mm，這種運(yùn)輸主要是由多泡體實(shí)現(xiàn)。多泡體是一個(gè)大泡內(nèi)含許多小泡，小泡內(nèi)分別含有代謝產(chǎn)物或攝入的神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子。代謝產(chǎn)物被逆向運(yùn)輸至胞體后，經(jīng)溶酶體的作用，可分解消化更新，神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子到胞體后，可促進(jìn)神經(jīng)元的代謝和調(diào)節(jié)神經(jīng)元的生理功能。不論是順向或逆向運(yùn)輸，均由線粒體提供ATP供能所實(shí)現(xiàn)。在某種原因而感染時(shí)，有些病毒或毒素由逆向運(yùn)輸，轉(zhuǎn)動(dòng)到神經(jīng)元的腦體內(nèi)而致病。軸突運(yùn)輸是神經(jīng)元內(nèi)各種細(xì)胞器生理功能的重要體現(xiàn)。軸突的主要功能是將神經(jīng)沖動(dòng)由胞體傳至其他神經(jīng)元或效應(yīng)細(xì)胞。軸突傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)的起始部位，是在軸突的起始段，沿軸膜進(jìn)行傳導(dǎo)。
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