成熟組織（無分裂能力細(xì)胞形成的組織）

簡介

組織的“成熟”或“永久”程度是相對的。而且成熟組織也不是一成不變的，尤其是分化程度較淺的組織，有時(shí)能隨著植物的發(fā)育，進(jìn)一步特化為另一類組織；相反，有時(shí)在一定的條件下，又可以反分化（或脫分化dedifferentiation）成分生組織。

分類

成熟組織主要是按照生理功能的不同進(jìn)行分類。

保護(hù)組織

保護(hù)組織存在于植物體表面，由一層或數(shù)層細(xì)胞組成，其功能是減少水分蒸騰，防止機(jī)械損傷和其他生物的侵害。保護(hù)組織按其來源可分為表皮和周皮。

（1）表皮一為初生保護(hù)組織。表皮由原表皮分化而來，通常為一層細(xì)胞，多層的復(fù)表皮只是少數(shù)的例子。表皮分布于幼莖、葉、花和果實(shí)的外表面，由表皮細(xì)胞、氣孔器的保衛(wèi)細(xì)胞、表皮毛或腺毛等外生物組成。其中表皮細(xì)胞是最基本成分。

表皮細(xì)胞是生活細(xì)胞，常呈扁平而不規(guī)則形、側(cè)壁波浪形，凹凸鑲嵌，除氣孔外，不存在另外的細(xì)胞間隙。根、莖的表皮細(xì)胞常為長柱形。從橫切面上看，表皮細(xì)胞多呈長方形或方形，液泡化明顯，一般無葉綠體，但有時(shí)可有白色體存在。細(xì)胞的外壁較厚，并角化形成角質(zhì)層，有些植物的表皮還有蠟被，這對減少水分蒸騰、防止病菌侵入有重要作用。所以角化程度高或蠟質(zhì)層厚，也可作為選育抗病品種的特征之一。

氣生表皮上有許多氣孔器，它由兩個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞合圍而成。中間留有間隙，稱為氣孔，是氣體出入的門戶。保衛(wèi)細(xì)胞是含有葉綠體的生活細(xì)胞，有的植物的保衛(wèi)細(xì)胞外側(cè)還有1至數(shù)個(gè)副衛(wèi)細(xì)胞，如禾本科植物的氣孔器。

表皮上還有普遍存在的表皮毛或腺毛，其形態(tài)結(jié)構(gòu)多種多樣。有單細(xì)胞或多細(xì)胞的；有單條或分枝的；有些毛的壁是纖維素的，有的礦化。表皮毛的存在，加強(qiáng)了表皮的保護(hù)作用。多毛密生的植物表皮，由于折射的關(guān)系，常呈白色，可削弱強(qiáng)光的影響，減少水分蒸騰作用，是植物抗旱的形態(tài)結(jié)構(gòu)，對于干旱地區(qū)生活的植物是有利的。此外，腺毛有分泌作用，屬分泌結(jié)構(gòu)。

（2）周皮是取代表皮的次生保護(hù)組織。有些植物的根、莖在加粗過程中破壞了表皮，在表皮下面又形成新的保護(hù)組織，即周皮。周皮包括木栓層、木栓形成層和栓內(nèi)層。木栓層是由木栓形成層分裂的徑向成行的細(xì)胞所組成。細(xì)胞扁平，無胞間隙，細(xì)胞壁高度栓化。最后，細(xì)胞的內(nèi)容物消失而成為死細(xì)胞。它具有抗壓、隔熱、絕緣等特性，起到很好的保護(hù)作用。木栓形成層還向內(nèi)分裂細(xì)胞，分化成栓內(nèi)層。栓內(nèi)層通常為1至數(shù)層，是薄壁的生活細(xì)胞，常具葉綠體。

周皮的某些限定部位，一般在氣孔下方，木栓形成層向外分裂衍生出排列疏松的薄壁細(xì)胞，稱為補(bǔ)充細(xì)胞，突破周皮，在表面形成小突起，稱為皮孔。它是水分，氣體內(nèi)外交流的通道。

當(dāng)樹木加粗時(shí)，原有周皮破裂，這時(shí)，在原有周皮下形成新的周皮。這樣，隨著植物的生長，多次周皮的積累形成樹木莖干和老根的樹皮，同樣也能起保護(hù)作用。

基本組織

基本組織是植物體內(nèi)最多，分布最廣的組織。它存在于根、莖、葉、花、果實(shí)和種子中，其共同特點(diǎn)是由薄壁細(xì)胞所組成，故也稱薄壁組織?；窘M織的細(xì)胞特征是壁薄、液泡較大、細(xì)胞質(zhì)較少、排列較疏松、有明顯的胞間隙。它們分化程度較低，有潛在的分生能力，這對于扦插、嫁接的成活和進(jìn)行組織離體培養(yǎng)均有實(shí)際意義。

基本組織是植物體進(jìn)行各種代謝活動(dòng)的主要組織，根據(jù)生理功能的不同，可將基本組織分為吸收組織、同化組織、通氣組織、貯藏組織等。

位于根尖的根毛區(qū)，包括表皮細(xì)胞和外壁向外突起形成管狀結(jié)構(gòu)的根毛。其功能是吸收水分和溶于水中的無機(jī)鹽。根毛的數(shù)目很多，壁上角質(zhì)層薄，常具粘液，與土粒緊密接觸，有利于根的吸收作用。

以葉肉內(nèi)最多，在幼莖、發(fā)育中的果實(shí)和種子中也有存在。其細(xì)胞形狀有長柱形、圓形、多角形、甚至“王”字形。其最大特點(diǎn)是細(xì)胞內(nèi)含有大量葉綠體，功能是進(jìn)行光合作用。

常見于根和莖的皮層、髓部、果實(shí)和種子的胚乳或子葉，以及塊根、塊莖等貯藏器官中。細(xì)胞內(nèi)充滿貯藏的營養(yǎng)物質(zhì)，主要是淀粉、糖類，蛋白質(zhì)和油類等。

某些植物能積貯多量水分的貯水組織，也可看作貯藏組織的一種。如仙人掌、菠蘿、景天等莖或葉中具有貯藏大量水分和粘液的薄壁細(xì)胞，是植物適應(yīng)干旱的一種結(jié)構(gòu)。

水生或濕生植物常有通氣組織，在水稻、蓮的根、莖、葉中都可見到。能氣組織的胞間隙非常發(fā)達(dá)，常由一些薄壁細(xì)胞解體而形成氣腔或互相貫通成氣道。氣腔和氣道中貯有大量空氣，以利于器官中細(xì)胞呼吸時(shí)的氣體交換。

是近年來發(fā)現(xiàn)的一種特化的薄壁細(xì)胞。這種細(xì)胞的最顯著特征是細(xì)胞壁的內(nèi)突生長，即向內(nèi)突入細(xì)胞腔內(nèi)，形成許多指狀或鹿角狀的不規(guī)則突起，大大擴(kuò)大質(zhì)膜的表面積，從而有利于細(xì)胞吸收物質(zhì)和從原生質(zhì)中釋放出去。所以，這類細(xì)胞是與物質(zhì)的迅速傳遞密切相關(guān)的，稱為傳遞細(xì)胞，也稱轉(zhuǎn)輸細(xì)胞或轉(zhuǎn)移細(xì)胞。由于它們都出現(xiàn)在植物體內(nèi)溶質(zhì)集中的部位，與溶質(zhì)的強(qiáng)烈局部運(yùn)轉(zhuǎn)有密切關(guān)系，認(rèn)為它們起著短途運(yùn)輸?shù)淖饔谩＠?，葉的小葉脈中的輸導(dǎo)分子周圍，成為葉肉和輸導(dǎo)分子之間的物質(zhì)運(yùn)輸橋梁。在植物莖或花序軸節(jié)部的維管組織中，在分泌結(jié)構(gòu)中，種子的子葉、胚乳或胚柄中等均有存在。由此可見，傳遞細(xì)胞的分布是相當(dāng)廣泛的。

機(jī)械組織

機(jī)械組織對植物體起著機(jī)械支持的作用。植物器官的幼嫩部分，機(jī)械組織不發(fā)達(dá)。隨著器官的成熟，器官的內(nèi)部逐漸分化出機(jī)械組織。機(jī)械組織的共同特點(diǎn)是細(xì)胞壁局部或全部加厚，有的還發(fā)生木化。根據(jù)細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)和細(xì)胞壁加厚的方式不同，可分為厚角組織和厚壁組織。

為初生機(jī)械組織，由長軸形的活細(xì)胞所組成。厚角組織最明顯的特征是細(xì)胞壁不均勻加厚，只在幾個(gè)細(xì)胞鄰接處的角隅部分加厚，且這種加厚是初生壁性質(zhì)的，故有一定的堅(jiān)韌性，又有可塑性和延伸性，既可支持器官直立，又可適應(yīng)器官的迅速生長，因此，它普遍存在于正在生長或經(jīng)常擺動(dòng)的器官中。例如，常見于雙子葉植物的幼莖、葉柄、花梗等部位的表皮內(nèi)側(cè)。厚角組織的細(xì)胞常含有葉綠體，并有一定的分裂潛能，能參與木栓形成層的形成。厚角組織的分布往往連續(xù)成環(huán)狀或分離成束狀，常在有棱部分特別發(fā)達(dá)，增強(qiáng)支持力量，如芹菜、南瓜的莖和葉柄。

此類組織的特征是細(xì)胞壁呈不同程度的次生加厚，且常木化。細(xì)胞成熟后，細(xì)胞腔小，通常沒有生活的原生質(zhì)體，成為只留有細(xì)胞壁的死細(xì)胞。厚壁組織一般可分為纖維和石細(xì)胞。

①纖維　是兩端尖細(xì)成梭形的細(xì)長細(xì)胞，長比寬大很多倍。其次生壁明顯增厚，但木化程度不一致，壁上有少數(shù)紋孔，成熟時(shí)原生質(zhì)體一般都消失，細(xì)胞腔中空且小。纖維不僅成束分布，而且每束內(nèi)的纖維細(xì)胞兩端互相嵌疊，這種排列方式大大增強(qiáng)纖維束的強(qiáng)度。根據(jù)纖維在植物體內(nèi)位置和細(xì)胞壁特化程度不同，可分為韌皮纖維和木纖維。

韌皮纖維分布于韌皮部，也出現(xiàn)于皮層和維管束鞘。韌皮纖維的細(xì)胞壁雖厚，但含纖維豐富，木化程度低，堅(jiān)韌而有彈性，細(xì)胞的紋孔較少，常呈裂縫狀。各種植物韌皮纖維的長度不一，木化程度也各異。如亞麻、苧麻的韌皮纖維長為9—70和250—620毫米，不木化，韌性強(qiáng)，質(zhì)地良好，是優(yōu)質(zhì)紡織原料。紅麻、黃麻的韌皮纖維較短，木化程度較高，質(zhì)硬而韌性低，只能供做麻袋和繩索。

木纖維分布于木質(zhì)部，也是長軸的紡錘形細(xì)胞，比韌皮纖維短，長約1毫米左右。其細(xì)胞壁木化程度高，腔小而堅(jiān)實(shí)，脆而易斷，無彈性，可供建筑用材、造紙和人造纖維之用。

②石細(xì)胞　廣泛分布于植物體中，可單生或聚生于莖、葉、果皮和種皮內(nèi)。石細(xì)胞的形狀差別很大，有短寬的、分枝的、星狀的、長柱形的等等。石細(xì)胞的壁強(qiáng)烈次生增厚和木化，有時(shí)也可栓化和角化，出現(xiàn)同心層次，壁上有許多單紋孔，可呈分枝狀的紋孔道。細(xì)胞腔極小，通常原生質(zhì)體消失，成為僅具堅(jiān)硬細(xì)胞壁的死細(xì)胞。例如桃、李、梅、椰子等果實(shí)的堅(jiān)硬的“核”；水稻的谷殼；桂花、茶葉中有單個(gè)分枝狀的石細(xì)胞；豆類種皮上的石細(xì)胞常呈柱狀或三棱鏡形或骨形，多成層狀分布，為表皮和其下層主要成分。

輸導(dǎo)組織

輸導(dǎo)組織是植物體內(nèi)擔(dān)負(fù)長途運(yùn)輸?shù)墓軤罱Y(jié)構(gòu)，它們在各器官間成連續(xù)的輸導(dǎo)系統(tǒng)。根據(jù)它們運(yùn)輸?shù)闹饕镔|(zhì)不同，分為兩大類：一類是運(yùn)輸水和無機(jī)鹽的為導(dǎo)管和管胞；另一類是運(yùn)輸有機(jī)養(yǎng)料的篩管和篩胞。

是由許多長筒形的細(xì)胞，頂端對頂端連接而成，每一個(gè)細(xì)胞稱為導(dǎo)管分子。導(dǎo)管分子的側(cè)壁不同程度的增厚、木化；端壁溶解消失，形成不同形式的穿孔；原生質(zhì)體解體而成為死細(xì)胞。整個(gè)導(dǎo)管為一長管狀結(jié)構(gòu)，口徑大小不同。根據(jù)導(dǎo)管發(fā)育先后及其側(cè)壁次生增厚和木化的方式不同，可將導(dǎo)管分為5個(gè)類型。

①環(huán)紋導(dǎo)管　每隔一定距離有一環(huán)狀的木化增厚的次生壁，故有環(huán)狀花紋。

②螺紋導(dǎo)管　側(cè)壁呈螺旋帶狀木化增厚。

③梯紋導(dǎo)管　側(cè)壁呈幾乎平行的橫條狀木化增厚，與未增厚的初生壁相間，形似梯形。

④網(wǎng)紋導(dǎo)管　側(cè)壁呈網(wǎng)狀木化增厚，網(wǎng)眼為未增厚的初生壁。

⑤孔紋導(dǎo)管　側(cè)壁大部木化增厚，未增厚部分形成紋孔。

上述前兩種導(dǎo)管出現(xiàn)較早，常發(fā)生于生長初期的器官中，導(dǎo)管直徑較小，輸導(dǎo)能力較弱，未增厚的初生壁還可隨著器官的伸長而延伸。后三種導(dǎo)管多在器官生長后期分化形成，導(dǎo)管直徑大，每個(gè)導(dǎo)管分子顯得較短，輸導(dǎo)效率高。有時(shí)在一個(gè)導(dǎo)管上可見到部分是環(huán)紋加厚，部分是螺紋加厚；有時(shí)在梯紋和網(wǎng)紋之間的差別十分微??；也有時(shí)網(wǎng)紋與孔紋結(jié)合而成網(wǎng)孔紋的過渡類型。

導(dǎo)管的長度可以從幾厘米到1米，藤本植物的導(dǎo)管更長，如紫藤莖的導(dǎo)管可達(dá)5米以上。但一株植物體內(nèi)的水分運(yùn)輸，不是由1條導(dǎo)管從根直通到頂?shù)模欠侄?，?jīng)過許多條導(dǎo)管曲折連貫地向上運(yùn)行。導(dǎo)管是一種比較完善的輸水結(jié)構(gòu)，水流可順利通過導(dǎo)管細(xì)胞腔及穿孔上升，也可通過側(cè)壁上的紋孔橫向運(yùn)輸。試驗(yàn)證明，水在導(dǎo)管中的運(yùn)輸速度很快，如楝樹中1分鐘可達(dá)40厘米；煙草則1小時(shí)約達(dá)1.4米。然而導(dǎo)管的輸導(dǎo)功能并非永久保持的，其有效期長短因植物種類而異。在多年生植物中有的可達(dá)數(shù)年，有的長達(dá)十余年。當(dāng)新的導(dǎo)管形成后，老的導(dǎo)管常相繼失去輸導(dǎo)水分的能力。這是因?yàn)閷?dǎo)和四周的薄壁細(xì)胞脹大，通過導(dǎo)管側(cè)壁上的紋孔侵入導(dǎo)管腔內(nèi)形成大小不等的囊泡狀突起，充滿在導(dǎo)管腔內(nèi)，這種突入生長的囊泡狀結(jié)構(gòu)稱為侵填體。它包含有單寧、晶體、樹脂和色素等物質(zhì)，甚至薄壁細(xì)胞的細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)也可移入侵填體內(nèi)。侵填體把導(dǎo)管堵塞起來，在雙子葉植物中是常見的，尤其是木本植物更為普遍。但侵填體的形成，對增強(qiáng)抗腐力，防止病菌侵害，增強(qiáng)木材的堅(jiān)實(shí)度和耐水性具有一定的作用。

是多數(shù)蕨類植物和裸子植物唯一輸水結(jié)構(gòu)。而大多數(shù)被子植物中，則管胞和導(dǎo)管同時(shí)存在。

管胞是一種狹長而兩頭斜尖的管狀細(xì)胞，一般長約1-2毫米，直徑較小，細(xì)胞壁也次生增厚并木化，最后原生質(zhì)體消失為死細(xì)胞。它與導(dǎo)管的主要區(qū)別是管胞的端壁不消失或穿孔，而為具緣紋孔。管胞的次生壁增厚和木化時(shí)，也形成環(huán)紋、螺紋、梯紋和孔紋等紋理。

管胞縱向排列時(shí)，各以先端斜尖面彼此貼合，水溶液通過端壁和側(cè)壁上的紋孔進(jìn)入另一個(gè)管胞逐漸向上或橫向運(yùn)輸，故輸導(dǎo)效率低。同時(shí)，管胞常成群分布，尤其在裸子植物中更是如此，故還能起機(jī)械支持作用。

篩管是由一些管狀活細(xì)胞連接而成，每一個(gè)細(xì)胞稱為篩管分子。篩管分子的壁是初生壁，端壁上有許多小孔，稱為篩孔。篩孔常成群分布于細(xì)胞壁上，稱篩域。分布有1至多個(gè)篩域的端壁，稱篩板。篩板上只有一個(gè)篩域的稱單篩板，具有多個(gè)篩域的稱復(fù)篩板。

篩管分子是生活細(xì)胞，具有生活原生質(zhì)體。但在成熟過程中，其細(xì)胞核解體，許多細(xì)胞器退化，液泡膜破裂，最后僅有結(jié)構(gòu)退化的質(zhì)體和線粒體，“變形內(nèi)質(zhì)網(wǎng)”及含蛋白質(zhì)的粘液體（現(xiàn)稱P-蛋白質(zhì)），與物質(zhì)運(yùn)輸有關(guān)。粘液體呈粘液分散在細(xì)胞中，同時(shí)原生質(zhì)體呈細(xì)絲狀的聯(lián)絡(luò)索，通過篩板的篩孔上下相連，從而構(gòu)成有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐ǖ馈?/p>

篩孔的周圍襯有胼胝質(zhì)，隨著篩管的成熟老化，胼胝質(zhì)不斷增多，以致成墊狀沉積在整個(gè)篩板上，聯(lián)絡(luò)索相應(yīng)變細(xì)，以致完全消失，篩孔被堵塞。這種墊狀物質(zhì)稱為胼胝體。單子葉植物篩管的輸導(dǎo)功能在整個(gè)生活周期內(nèi)不致喪失，而一些多年生雙子葉植物在冬季來臨之前，由于胼胝體的形成，篩管暫停輸導(dǎo)功能，到翌年春天，胼胝體溶解，篩管的功能又漸恢復(fù)。

一般篩管分子的長度約0.1—2毫米，寬約10—70微米。同化產(chǎn)物的運(yùn)輸速度每小時(shí)可達(dá)10—100（或200）厘米。運(yùn)輸方向可向上，也可向下，通常是由營養(yǎng)物質(zhì)豐富的部位向含量較低的部位運(yùn)輸。

緊貼在篩管分子旁邊有1至數(shù)個(gè)小型的、細(xì)長、兩頭尖的薄壁細(xì)胞，稱作伴胞。伴胞與篩管分子是由同一個(gè)母細(xì)胞分裂而來的，兩者長度相等或伴胞較篩管稍短。伴胞有明顯的細(xì)胞核，細(xì)胞質(zhì)濃厚，具有多種細(xì)胞器，有許多小液泡，但質(zhì)體內(nèi)膜分化較差，尤其含有大量的線粒體，說明伴胞的代謝活動(dòng)活躍。伴胞與篩管側(cè)壁之間有胞間連絲相通，它對維持篩管質(zhì)膜的完整性進(jìn)而維持篩管的功能有重要作用。在某些雙子葉植物中，篩管分子與鄰近細(xì)胞之間物質(zhì)交換特別強(qiáng)烈的部分，伴胞發(fā)育出內(nèi)褶的細(xì)胞壁，具有傳遞細(xì)胞的特點(diǎn)，有效地加強(qiáng)了短途運(yùn)輸，表明伴胞與篩管的關(guān)系是起裝載和卸除的作用。

裸子植物和蕨類植物的韌皮部中沒有篩管，只有篩胞，它是單獨(dú)的輸導(dǎo)單位。篩胞是一種細(xì)長的細(xì)胞，兩端漸尖而傾斜，側(cè)壁上有不甚特化的篩域。它與篩管的主要不同是端壁不形成篩板，而以篩域與另一個(gè)篩胞相通。有機(jī)物質(zhì)通過篩域輸送，其輸導(dǎo)功能較差，是比較原始的輸導(dǎo)結(jié)構(gòu)。

導(dǎo)管和篩管是植物體內(nèi)輸導(dǎo)組織的重要組成分子，但也常是某些病菌侵襲的感染途徑。如棉花枯萎病菌的菌絲可以從導(dǎo)管侵入；某些病毒可通過媒介昆蟲而進(jìn)入韌皮部，引起病菌發(fā)生。了解致病途徑，對研究和防治病害具有重要的實(shí)踐意義。

分泌結(jié)構(gòu)

某些植物在代謝過程中，會(huì)產(chǎn)生蜜汁、揮發(fā)油、粘液、樹脂、乳汁、單寧、生物堿、鹽類等物質(zhì)，聚積在細(xì)胞內(nèi)、胞間隙或腔道中，或通過一定的細(xì)胞組成的結(jié)構(gòu)排出體外，這種現(xiàn)象稱為分泌現(xiàn)象。許多植物的分泌物具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，如橡膠、生漆、芳香油、蜜汁等。

植物產(chǎn)生分泌物的結(jié)構(gòu)來源各異，形態(tài)多樣，分布方式也不盡相同，有的單個(gè)細(xì)胞分散于其他組織中，也有集中分布或特化成一定結(jié)構(gòu)。凡能產(chǎn)生分泌物質(zhì)的有關(guān)細(xì)胞或特化的細(xì)胞組合，總稱為分泌結(jié)構(gòu)。根據(jù)分泌物是否排出體外，可分為外分泌結(jié)構(gòu)和內(nèi)分泌結(jié)構(gòu)。

將分泌物排到體外的分泌結(jié)構(gòu)稱為外分泌結(jié)構(gòu)，大都分布在植物體表面，如腺毛、腺鱗、蜜腺、鹽腺、排水器等。

①腺毛　通常分頭部和柄部。頭部膨大，由1至數(shù)個(gè)細(xì)胞組成，具有分泌作用。開始時(shí)，分泌物貯存于細(xì)胞壁和角質(zhì)層之間，以后角質(zhì)層破裂向外分泌出粘液或精油，對植物具有一定的保護(hù)作用。如煙草、番茄、泡桐、棉等的幼莖或葉表面上有腺毛存在。

②腺鱗　是鱗片狀的腺毛，頭部大而扁平，柄部極短或無，排列成鱗片狀。腺鱗在植物中相當(dāng)普遍，常見于唇形科、菊科和?？浦参镏小?/p>

③蜜腺　能分泌糖液，它由細(xì)胞質(zhì)濃厚的1至數(shù)層分泌細(xì)胞群所組成，位于植物體的外表面的特定部位。蜜腺常存在于蟲媒植物的花部稱花蜜腺，以及營養(yǎng)體上稱花外蜜腺。如油菜花托上的蜜腺、棉葉中脈和蠶豆托葉上的蜜腺。蜜汁分泌量多的植物，是良好的蜜源植物，有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

④鹽腺　分泌物是鹽類。一般鹽堿地生長的植物體表有鹽腺分布，分泌過多的鹽分以保持體內(nèi)的鹽分平衡。如檉柳屬植物的鹽腺。

⑤腺表皮　植物體某些部位的表皮細(xì)胞為腺狀，有分泌功能。如矮牽牛、漆樹等許多植物花的柱頭表皮是腺表皮，細(xì)胞呈乳頭狀突起，能分泌糖、氨基酸、酚類化合物等的柱頭液，利于粘著花粉和控制共粉萌發(fā)。

⑥排水器　是植物將體內(nèi)過多的水分排出體外的結(jié)構(gòu)。它的排水過程稱為吐水。排水器常分布在葉尖和葉緣，由水孔和通水組織構(gòu)成。水孔與氣孔相似，但它的保衛(wèi)細(xì)胞分化不完全，無自動(dòng)調(diào)節(jié)開閉的作用，故始終開放著。通水組織是排列疏松無葉綠體的葉肉組織，細(xì)胞較小，與脈梢的管胞相通。水從木質(zhì)部的管胞經(jīng)通水組織到水孔排出體外，這種現(xiàn)象往往可作為根系正常活動(dòng)的一種標(biāo)志。

分泌物積聚于植物體的細(xì)胞內(nèi)、胞間隙、腔穴或管道內(nèi)。常見的有分泌細(xì)胞、分泌腔或分泌道和乳汁管。

①分泌細(xì)胞　以單個(gè)細(xì)胞存在，可以是生活細(xì)胞或非生活細(xì)胞，在細(xì)胞腔內(nèi)積聚特殊的分泌物。分泌細(xì)胞常大于周圍的細(xì)胞，外形有囊狀、管狀或分枝狀，甚至可擴(kuò)展為巨大細(xì)胞，容易識(shí)別，因此稱為異細(xì)胞（一種特殊的細(xì)胞，在形狀，結(jié)構(gòu)或內(nèi)含物上明顯不同于同一組織中的其他細(xì)胞）。根據(jù)分泌物的類型不同可分為油細(xì)胞（樟科、木蘭科）、粘液細(xì)胞（仙人掌科、錦囊科）、含晶細(xì)胞（?？?、石蒜科）、鞣質(zhì)細(xì)胞或單寧細(xì)胞（豆科、薔薇科、景天科）以及樹脂細(xì)胞、芥子酶細(xì)胞等。

②分泌腔和分泌道　最初是一群有分泌能力的細(xì)胞，后來部分細(xì)胞溶去形成囊狀的間隙（溶生）或細(xì)胞分離形成裂生間隙（裂生）或兩種方式結(jié)合而形成裂溶生的。分泌物貯存于腔穴中。例如柑橘葉和果皮中透亮的小圓點(diǎn)，就是溶生分泌腔，在這個(gè)腔的周圍可以看到有部分損壞的細(xì)胞。松柏類木質(zhì)部中的樹脂道和漆樹韌皮部中的漆汁道是裂生型的分泌道，它們是分泌細(xì)胞之間的胞間層溶解形成的縱向或橫向的長形間隙，完整的分泌細(xì)胞襯在分泌道的周圍，樹脂或漆液由這些細(xì)胞排出，積累在管道中。芒果屬的葉和莖中的分泌道是裂溶生起源的。

分泌腔和分泌細(xì)胞所分泌的揮發(fā)性物質(zhì)，很多是重要的藥物或香料。

③乳汁管　是分泌乳汁的管狀結(jié)構(gòu)，它可分為無節(jié)乳汁管和有節(jié)乳汁管。無節(jié)乳汁管是一個(gè)細(xì)胞發(fā)育而成，隨著植物體的生長不斷伸長和分枝，貫穿于植物體內(nèi)，長度 可達(dá)幾米以上。如?？啤A竹桃科和大戟屬植物的乳汁管。有節(jié)乳汁管由許多圓柱形的細(xì)胞連接而成，以后橫壁消失。如菊科、罌粟科、番木瓜科、芭蕉科、旋花科及橡膠樹屬等植物的乳汁管是這種類型。乳汁通常為白色，成分很復(fù)雜，有橡膠、蛋白質(zhì)、淀粉、糖類、酶、植物堿、有機(jī)酸、鹽類、脂類、單寧等物質(zhì)，其有許多有一定的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。