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非洲爪蟾
沒有外耳或舌頭的兩棲動物
無尾目負(fù)子蟾科動物
非洲爪蟾（學(xué)名：Xenopuslaevis）又名光滑爪蟾，是南非的一種水生青蛙，是一種重要的模式生物。它們可以長達(dá)12厘米，頭部幾乎身體扁平，沒有外耳或舌頭。其后腳上有3趾短爪，是用來挖泥來躲避掠食者。由于沒有舌頭只能利用其前肢攪食水中的脊椎動物。自然條件下非洲爪蟾以小魚、蝦、蟹、昆蟲為食，進(jìn)食時常迫不及待地用前肢的三只長爪將食物撥進(jìn)口中。
兩棲動物
無危
非洲
肉食性
基本信息
| 中文名 | 非洲爪蟾 |
| 拉丁學(xué)名 | Xenopus laevis |
| 別名 | 光滑爪蟾 |
| 分布區(qū)域 | 全國各?。ㄗ灾螀^(qū)、直轄市）的主要生物學(xué)實驗室均有飼養(yǎng)或繁育 |
分類信息
| 界 | 動物界 |
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形態(tài)特征
非洲爪蟾后肢強勁而有發(fā)達(dá)的蹼，前肢纖細(xì)而無蹼。沒有舌頭。將卵放在背部的小囊中孵化，完成變態(tài)或接近完成變態(tài)時離開母體。雄性體長會比雌性小一截，雄性約10-15厘米，雌性約10-17厘米，最大可達(dá)20厘米。呈流線型的扁平身軀使它能很好地適應(yīng)水中生活。爪蟾的眼小且位于頭上方，有助于偵測來自水面的天敵。身體兩側(cè)各有一條白色帶狀條紋，起到了感應(yīng)器的作用，通過感應(yīng)水波可以探知食物和天敵的方向。這種蛙的特點在于前肢較小，三趾末端有明顯的爪，故而得名爪蟾。后肢粗壯，發(fā)達(dá)的趾蹼利于游泳。頭三角形，嘴巴兩側(cè)有觸手狀突起；游離指，沒有蹼，手指前端有分支成4星狀突起，是感覺器官。
非洲爪蟾
非洲爪蟾
非洲爪蟾（白化品種）
棲息環(huán)境
生活習(xí)性
捕食特性
非洲爪蟾游得很快，獵食時并不能好好按壓獵物，有時獵物甚至?xí)闹刑幼?，它們則會以前肢將獵物推入口中。自然條件下非洲爪蟾以小魚、蝦、蟹、昆蟲為食，進(jìn)食時常迫不及待地用前肢的三只長爪將食物撥進(jìn)口中。由于沒有舌頭只能利用其前肢攪食水中的脊椎動物。而在人工飼養(yǎng)條件下，可以喂飼植物性飼料和動物性飼料，如動物肝臟和植物類的水藻。非洲爪蟾游得很快，會吃細(xì)小的魚類（如米諾魚及孔雀魚）及昆蟲（如蚯蚓、蠟蟲及蟋蟀，也會吃蝦及火腿。
蝌蚪攝食浮游生物；出水孔一對（屬于雙出水孔型），位于體腹面中部兩側(cè)；尾肌發(fā)達(dá)，尾腹鰭前達(dá)腹部，尾后部纖細(xì)呈絲狀，不停地擺動。遇到干旱時，爪蟾可爬行短距離另尋水源，但一般常伏在冷濕的土下，身體逐漸消瘦。再入水后，會不停地捕食小的魚、昆蟲，特別能消滅大量蚊蟲的卵和孑孓，還吞食本種的幼蟾和大量的畸形蝌蚪，體重迅速增長。
分布范圍
生長繁殖
容器
以大中型的玻璃水族箱或圓形玻璃缸進(jìn)行室內(nèi)飼養(yǎng)。
溫度
生存環(huán)境溫度要求在18℃左右。水溫12-25℃。在室溫低于5℃時，非洲爪蟾將會冬眠，若超過30℃，則其拒食，不易存活。
光照
每個箱頂有燈光照明。
投食
蝌蚪是濾食性的，可以投喂細(xì)的幼魚餌料等懸液，混濁度應(yīng)以蝌蚪在4-5小時內(nèi)能吃凈為宜。蝌蚪有時也吃水中輪蟲和刮食綠藻。非洲爪蟾以豬心、肝臟為食物，2-3天喂食1次。爪蟾能主動尋找食物，利用前肢將食物撥進(jìn)嘴里。爪蟾怕驚擾，一般在夜間取食。它非常貪吃，取食量與月增重量成正比，日增重量曲線隨投食量增減而變化。在20℃條件下，從受精卵經(jīng)過5-6周就可完成變態(tài)。變態(tài)時，蝌蚪進(jìn)食量減少或停止進(jìn)食，變態(tài)后小爪蟾就可進(jìn)食水絲蚓或小片豬肝。在人工條件下只要管理適當(dāng)，死亡率較低，每年僅2%左右，幼體的成活率則為75%左右。非洲爪蟾容易飼養(yǎng)，故成為了新的寵兒。它們一般會與其他魚類或水生青蛙一同飼養(yǎng)。紅蟲、蝦及豐年蝦都可以作為飼料。飼養(yǎng)下的非洲爪蟾會較野生的大，可以長到15厘米。在室內(nèi)養(yǎng)殖條件下1-2年內(nèi)可達(dá)到性成熟。
保護(hù)現(xiàn)狀
列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟》（IUCN）2009年瀕危物種紅色名錄ver3.1——無危（LC）。
主要價值
爪蟾作為脊椎模式動物用來科學(xué)研究，與其它模式動物有著很多的優(yōu)勢。首先，爪蟾基因組已經(jīng)有了完整的數(shù)據(jù)庫；其次，白化爪蟾是透明的，可以用著活體研究，觀察單個神經(jīng)元的形態(tài)變化；爪蟾的卵可以用來研究蛋白通道的功能；再次，爪蟾養(yǎng)殖費用低，周期短，可以結(jié)合行為學(xué)研究進(jìn)行藥物的高通量篩選。英國發(fā)育生物學(xué)家約翰·格登（JohnBertrandGurdon）就是利用爪蟾卵的核移植實驗證明了核編程的重要思想，從而獲得了2012年諾貝爾獎。
非洲爪蟾是發(fā)展生物學(xué)的重要模式生物。它們約需1-2年的時間才達(dá)至性成熟，且是有四套染色體的。它們的胚胎很大及容易處理，故在發(fā)展生物學(xué)上的地位舉足輕重。羅杰·斯佩里（RogerWolcottSperry）就是利用了非洲爪蟾在視覺發(fā)展的研究上，這項研究得出化學(xué)親和性假說。非洲爪蟾的近親：熱帶爪蟾現(xiàn)被提升為新的模式生物。常被用作實驗動物，很早用于診斷婦女早期妊娠。
非洲爪蟾卵的抽取物可以支援DNA復(fù)制及其他相關(guān)的程序，故能夠在無細(xì)胞環(huán)境下方便操控，對研究DNA復(fù)制及修復(fù)很有幫助。在孕婦的尿液中發(fā)現(xiàn)含有大量人類絨毛膜性腺激素，這種激素可以引發(fā)非洲爪蟾生產(chǎn)卵母細(xì)胞。為了幫助非洲爪蟾的培育，現(xiàn)時會將這種激素注入雄蛙及雌蛙中，幫助交配。
非洲爪蟾及其他非洲爪蟾屬的卵母細(xì)胞是分子生物學(xué)的重要表達(dá)系統(tǒng)。只要將DNA或mRNA注入卵母細(xì)胞或發(fā)育中的胚胎，科學(xué)家就可以在對照下研究蛋白質(zhì)。這可以讓操控的DNA（或mRNA）有頻密的表達(dá)，并輕易地記錄卵母細(xì)胞。研究上面對消除影響結(jié)果的天然蛋白質(zhì)的挑戰(zhàn)，例如卵母細(xì)胞的天然膜通道。注入嗎啉基反義核酸到卵母細(xì)胞中，就可以阻礙蛋白質(zhì)的翻譯或改善mRNA前體的剪接。
在胚胎學(xué)研究中，非洲爪蟾是主要的兩棲類動物模型。非洲爪蟾的優(yōu)勢在于取卵方便，在實驗室條件下，它可以常年產(chǎn)卵，不受季節(jié)限制。只要注射激素，雌體第2天就可以產(chǎn)卵，而且產(chǎn)卵量很大，可以通過人工授精獲得受精卵。
在胚胎學(xué)研究中，非洲爪蟾是主要的兩棲類動物模型。由于非洲爪蟾的卵子和胚胎個體較大，很方便進(jìn)行實驗胚胎學(xué)研究，如顯微注射、胚胎切割和移植等。其早期胚胎發(fā)育很快，在24℃下受精后2天左右就可以孵化成可以自由游動的幼蟲。雖然非洲爪蟾作為動物模型有很多優(yōu)點，但是它很難進(jìn)行遺傳學(xué)研究。這主要是由于其生命周期過長，同時，它是異源四倍體，多數(shù)基因存在四個拷貝，很難進(jìn)行遺傳突變實驗。
19世紀(jì)末至20世紀(jì)前，半葉是實驗胚胎學(xué)發(fā)展的黃金時期。人們采用各種胚胎手術(shù)或物理、化學(xué)的方法來處理動物胚胎，觀察、分析其發(fā)育的各種現(xiàn)象。那個時間流行的動物模型有蠑螈、蜥蜴、青蛙和海膽等。比如著名的德國胚胎學(xué)家施佩曼主要是以蠑螈為實驗材料。1924年，他發(fā)現(xiàn)蠑螈原腸胚的胚孔背唇具有很強的誘導(dǎo)能力。如果將這部分組織移植到受體胚胎的腹側(cè)，可以誘導(dǎo)形成一個完整的次級胚胎。由于這一重要發(fā)現(xiàn)，施佩曼獲得了1935年的諾貝爾獎。然而在當(dāng)時，實驗所用的受精卵、胚胎都是從自然界中采集的。胚胎材料的缺乏大大限制了胚胎學(xué)研究的發(fā)展?？蒲腥藛T要在春天的時候四處尋找野生青蛙或蠑螈，收集受精卵和胚胎，急急忙忙做一通實驗，然后在一年剩下的時間里分析實驗結(jié)果。直到20世紀(jì)50年代，非洲爪蟾粉墨登場，才改變了這一尷尬的狀況，它也逐漸成為發(fā)育生物學(xué)研究的主角。
非洲爪蟾的研究為人們認(rèn)識脊椎動物的發(fā)育機(jī)制作出了重要貢獻(xiàn)。雖然施佩曼在1924年就發(fā)現(xiàn)了組織者，但對于組織者作用的分子機(jī)制的研究在很長時間內(nèi)都沒有取得突破。直到20世紀(jì)80年代中期，英國的施萊克和史密斯教授才發(fā)現(xiàn)成纖維細(xì)胞生長因子和活性素具有誘導(dǎo)能力。他們所使用的胚胎材料正是非洲爪蟾。直到20世紀(jì)90年代，人們才找到了組織者中真正的作用分子：BMP信號抑制因子和Wnt信號抑制因子。這一系列的工作也都是以非洲爪蟾為模型進(jìn)行的。非洲爪蟾胚胎還曾多次乘坐宇宙飛船到太空旅行，用來研究胚胎在微重力條件下的發(fā)育。
1997年，克隆羊多利的誕生轟動了世界，它是世界上第一個克隆的哺乳動物。實際上，克隆動物最早是在非洲爪蟾中獲得成功的。1962年，英國牛津大學(xué)的生物學(xué)家戈登利用非洲爪蟾進(jìn)行了一系列的核移植試驗，當(dāng)時的主要目的是研究不同發(fā)育時期胚胎細(xì)胞核的發(fā)育能力。他先用紫外線照射爪蟾卵細(xì)胞，破壞其細(xì)胞核，然后取爪蟾蝌蚪的腸上皮細(xì)胞、肝細(xì)胞、腎細(xì)胞等的細(xì)胞核，植入上述處理過的卵細(xì)胞內(nèi)，其中一少部分卵會開始分裂并可發(fā)育至一定時期。利用蝌蚪小腸上皮細(xì)胞作為核供體，通過連續(xù)核移植的辦法，戈登成功獲得少量蝌蚪，其中有幾只成功發(fā)育成為成體爪蟾。這可能是世界上最早的克隆動物。這一結(jié)果轟動了科學(xué)界，充分證明了細(xì)胞核的全能性，也開創(chuàng)了動物克隆的時代。
20世紀(jì)70年代初，戈登教授發(fā)現(xiàn)，將外源血紅蛋白信使RNA注射入爪蟾卵母細(xì)胞中，可以在卵母細(xì)胞中表達(dá)出血紅蛋白。此后，卵母細(xì)胞表達(dá)系統(tǒng)在細(xì)胞生物學(xué)研究中發(fā)揮了重要作用。比如，應(yīng)用非洲爪蟾卵母細(xì)胞表達(dá)外源離子通道或其他受體基因是離子通道或受體結(jié)構(gòu)和功能研究中的一種重要方法，在研究離子通道及神經(jīng)遞質(zhì)受體的結(jié)構(gòu)、功能及藥理作用方面都發(fā)揮了重要作用。
非洲爪蟾的卵母細(xì)胞真是生物實驗的絕佳材料，它除了構(gòu)建卵母細(xì)胞表達(dá)系統(tǒng)，還常用于細(xì)胞分裂與細(xì)胞周期調(diào)控的研究。早在1972年，研究人員首先在豹蛙中發(fā)現(xiàn)，成熟卵母細(xì)胞中存在一種物質(zhì)，把這種物質(zhì)注射到未成熟卵母細(xì)胞中，會加速它進(jìn)行減數(shù)分裂而成熟。因此他們把這種物質(zhì)叫作“成熟促進(jìn)因子”（MPF）。這一結(jié)果隨后在非洲爪蟾中得以證實。此后，非洲爪蟾成為相關(guān)研究的重要材料。人們發(fā)現(xiàn)MPF不僅能促進(jìn)卵母細(xì)胞的減數(shù)分裂，也可以促進(jìn)正常體細(xì)胞的有絲分裂。更有趣的是，卵母細(xì)胞中MPF的活性會隨著細(xì)胞周期而變化，它在卵母細(xì)胞進(jìn)行減分裂前活性最高；而當(dāng)卵母細(xì)胞分裂后，MPF的活性亦隨之消失。接下來，研究人員嘗試從爪蟾的未受精卵中純化MPF。但由于MPF的活性測試十分繁瑣，它本身又極不穩(wěn)定，這一工作進(jìn)行得很不順利。直到1988年，MPF才被純化，發(fā)現(xiàn)它由兩個蛋白組成，一個是周期素（一種隨著細(xì)胞分裂過程而周期性表達(dá)的蛋白），另一個是一種周期素依賴性蛋白激酶。這是細(xì)胞周期調(diào)控研究中的一次重大突破，極大地推動了細(xì)胞周期的研究。21世紀(jì)初期，非洲爪蟾卵母細(xì)胞系統(tǒng)仍然是細(xì)胞周期研究的重要材料。
參考資料
[1]
中國版“水中小白鼠”——稀有鮈鯽2021-03-03T08:09:22+08:00[引用日期2022-06-17 18:49:18]
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這家伙太懶了，什么都沒寫！
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