生物發(fā)生基本律
海克爾在《有機(jī)體普通形態(tài)學(xué)》一書(shū)中,把胚胎史和種系史的關(guān)系概括為“生物發(fā)生基本律”,并給予如下定義:“個(gè)體發(fā)育是系統(tǒng)發(fā)育的簡(jiǎn)短而迅速的重演,這種重演為遺傳(生殖)和適應(yīng)(營(yíng)養(yǎng))的生理機(jī)能所制約。有機(jī)體在它的個(gè)體發(fā)育的簡(jiǎn)短而迅速的過(guò)程中重復(fù)著最重要的類(lèi)型變異,這些變異是它的祖先在其古生物發(fā)育的緩慢而漫長(zhǎng)的過(guò)程中按照遺傳和適應(yīng)的規(guī)律所經(jīng)歷的”。按照??藸柕闹匮莞拍睿芫严喈?dāng)于原始單細(xì)胞動(dòng)物,卵裂相當(dāng)于從單細(xì)胞發(fā)展到多細(xì)胞的過(guò)程,囊胚期是原始多細(xì)胞動(dòng)物階段,原腸期是原始二胚層動(dòng)物階段。在高等脊椎動(dòng)物和人類(lèi)胚胎發(fā)育的器官發(fā)生階段,可以看到許多低等動(dòng)物所具有的某些特征,如人體胚胎的脊索、鰓和尾等。 ??藸栒J(rèn)為,由于在胚胎發(fā)育史中所保存的種的歷史階段常有遺漏、胚胎因適應(yīng)特殊生存環(huán)境可獲得其祖先類(lèi)型所沒(méi)有的性狀,因此胚胎發(fā)育不完全重復(fù)系統(tǒng)發(fā)育。他把從遠(yuǎn)古祖先遺傳下來(lái)的原始性狀的發(fā)育稱(chēng)為重演性發(fā)生,以區(qū)別于胚胎由于適應(yīng)所獲得的性狀的發(fā)育,即新性發(fā)生,如人體胚胎的卵膜、卵黃囊和胎盤(pán)等。在他看來(lái),只有重演性發(fā)生保持了系統(tǒng)發(fā)育的重演,而新性發(fā)生只是暫時(shí)的適應(yīng)性狀,不具有系統(tǒng)發(fā)育意義。 胚胎學(xué)與生物發(fā)生律
海克爾在概括“生物發(fā)生律”時(shí),利用了19世紀(jì)胚胎學(xué)積累的事實(shí)。1828年,E.von倍爾已發(fā)現(xiàn)高等動(dòng)物早期的胚胎階段與低等動(dòng)物胚胎階段的相似性,指出在胚胎發(fā)育中首先出現(xiàn)門(mén)的性狀,而后出現(xiàn)綱、目、科的性狀,最后才表現(xiàn)出屬和種的特征。19世紀(jì)下半葉,Α.Ο.科瓦列夫斯基(1840~1901)和 И.И.梅奇尼科夫(1845~1916)關(guān)于無(wú)脊椎動(dòng)物胚胎發(fā)育的研究表明,所有的無(wú)脊椎和脊椎動(dòng)物基本上有著共同一致的發(fā)育方式。胚胎學(xué)的這些研究成果,揭示了個(gè)體發(fā)育與系統(tǒng)發(fā)育之間存在著一定的聯(lián)系。在??藸柼岢龅摹吧锇l(fā)生律”中,就包含了個(gè)體發(fā)育反映系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)程的合理思想。他的這一學(xué)說(shuō)多年來(lái)一直是胚胎學(xué)的指導(dǎo)原則,并被作為生物進(jìn)化的重要證據(jù)之一。 從進(jìn)化的觀點(diǎn)看,生物的個(gè)體發(fā)育與系統(tǒng)發(fā)育是辯證的統(tǒng)一,二者相互依存、相互制約。系統(tǒng)發(fā)育所具備的遺傳特征能影響相應(yīng)的個(gè)體發(fā)育;個(gè)體發(fā)育中出現(xiàn)的有利變異,經(jīng)過(guò)自然選擇和遺傳,也能影響系統(tǒng)發(fā)育的進(jìn)程。但在??藸柕摹吧锇l(fā)生律”中,只是單方面地說(shuō)明個(gè)體發(fā)育決定于系統(tǒng)發(fā)育,強(qiáng)調(diào)個(gè)體發(fā)育重演了系統(tǒng)發(fā)育中成體類(lèi)型的性狀,而未說(shuō)明系統(tǒng)發(fā)育也受到個(gè)體發(fā)育的制約。 個(gè)體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育
生物發(fā)展史可分為2個(gè)相互密切關(guān)系的部分。即個(gè)體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育。也就是個(gè)體的發(fā)展歷史和由同一起源所產(chǎn)生的生物群的發(fā)展歷史。個(gè)體發(fā)育史是系統(tǒng)發(fā)育史的簡(jiǎn)短而迅速的重演,即某種動(dòng)物的個(gè)體發(fā)育重演其祖先的主要進(jìn)化路程。