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密碼子
三聯(lián)體密碼
簡(jiǎn)介
密碼子（codon）：mRNA（或DNA）上的三聯(lián)體核苷酸殘基序列，該序列編碼著一個(gè)特定的氨基酸，tRNA 的反密碼子與mRNA的密碼子互補(bǔ)。
終止密碼子（termination codon）：任何tRNA分子都不能正常識(shí)別的，但可被特殊的蛋白質(zhì)結(jié)合并引起新合成的肽鏈從翻譯機(jī)器上釋放的密碼子。存在三個(gè)終止密碼子：UAG，UAA和UGA。
應(yīng)用
提高基因的異源表達(dá)
可通過(guò)分析密碼子使用模式，預(yù)測(cè)目的基因的最佳宿主；或者應(yīng)用基因工程手段，為目的基因表達(dá)提供最優(yōu)的密碼子使用模式。3種不同的方式，目的都是利用密碼子偏愛(ài)性來(lái)提高異源基因的表達(dá)。
翻譯起始效應(yīng)
mRNA濃度是翻譯起始速率的主要影響因素之一，密碼子直接影響轉(zhuǎn)錄效率，決定mRNA濃度。如單子葉植物在“翻譯起始區(qū)”的密碼子偏性大于“翻譯終止區(qū)”，暗示“翻譯起始區(qū)”的密碼子使用對(duì)提高蛋白質(zhì)翻譯的效率和精確性更為重要，因此，通過(guò)修飾編碼區(qū)5′端的DNA序列，來(lái)提高蛋白質(zhì)的表達(dá)水平將有望成為可能。
影響蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)與功能
基因的密碼子偏性與所編碼蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)域的連接區(qū)和二級(jí)結(jié)構(gòu)單元的連接區(qū)有關(guān)、翻譯速率在連接區(qū)會(huì)降低。馬建民等通過(guò)聚類分析的方法研究發(fā)現(xiàn)，哺乳動(dòng)物MHC基因的密碼子偏愛(ài)性與所編碼蛋白質(zhì)的三級(jí)結(jié)構(gòu)密切相關(guān)，并可通過(guò)影響mRNA不同區(qū)域的翻譯速度，來(lái)改變編碼蛋白質(zhì)的空間構(gòu)象。其研究所選取的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)單位是蛋白指紋，它在很大程度上也是一種蛋白質(zhì)功能單位，表明密碼子偏性與蛋白質(zhì)的功能也存在密切相關(guān)。改變密碼子使用模式可目的性改變特定蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)與功能。
預(yù)測(cè)進(jìn)化規(guī)律
類似的密碼子使用模式，預(yù)示著物種相近的親緣關(guān)系或生存環(huán)境。目 前已有研究通過(guò)比較密碼子偏性的差異程度，來(lái)分析物種間的親緣關(guān)系和進(jìn)化歷程。線粒體基因組具有母系遺傳、分子結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、多態(tài)性豐富等優(yōu)點(diǎn)，是一種重要的分子標(biāo)記，研究其密碼子使用偏好性，可以很好地用于確定動(dòng)物類群的遺傳分化和系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系。
種類
密碼子
區(qū)別與聯(lián)系
遺傳信息是指DNA分子中基因上的脫氧核苷(堿基)排列順序，密碼子是指信使RNA上決定一個(gè)氨基酸的三個(gè)相鄰堿基的排列順序，反密碼子是指轉(zhuǎn)運(yùn)RNA上的一端的三個(gè)堿基排列順序。其聯(lián)系是：DNA(基因)的遺傳信息通過(guò)轉(zhuǎn)錄傳遞到信使RNA上，轉(zhuǎn)運(yùn)RNA一端攜帶氨基酸，另一端反密碼子與信使RNA上的密碼子(堿基)配對(duì)
特點(diǎn)
③ 遺傳密碼子無(wú)逗號(hào)：兩個(gè)密碼子間沒(méi)有標(biāo)點(diǎn)符號(hào)，密碼子與密碼子之間沒(méi)有任何不編碼的核苷酸，讀碼必須按照一定的讀碼框架，從正確的起點(diǎn)開(kāi)始，一個(gè)不漏地一直讀到終止信號(hào)。
⑤ 密碼子具有簡(jiǎn)并性：除了甲硫氨酸和色氨酸外，每一個(gè)氨基酸都至少有兩個(gè)密碼子。這樣可以在一定程度內(nèi)，使氨基酸序列不會(huì)因?yàn)槟骋粋€(gè)堿基被意外替換而導(dǎo)致氨基酸錯(cuò)誤。
⑥ 密碼子閱讀與翻譯具有一定的方向性：從5'端到3'端。
⑦有起始密碼子和終止密碼子，起始密碼子有兩種，一種是甲硫氨酸（AUG），一種是纈氨酸（GUG），而終止密碼子（有3個(gè)，分別是UAA、UAG、UGA）沒(méi)有相應(yīng)的轉(zhuǎn)運(yùn)核糖核酸（tRNA）存在，只供釋放因子識(shí)別來(lái)實(shí)現(xiàn)翻譯的終止。
在信使RNA中，堿基代碼A代表腺嘌呤，G代表鳥(niǎo)嘌呤，C代表胞嘧啶，U代表尿嘧啶（注意：RNA與DNA不同，RNA沒(méi)有胸腺嘧啶T，取而代之的是尿嘧啶U，按照堿基互補(bǔ)配對(duì)原則，U與A形成配對(duì)）。
起源
除了少數(shù)的不同之外，地球上已知生物的遺傳密碼均非常接近；因此根據(jù)演化論，遺傳密碼應(yīng)在生命歷史中很早期就出現(xiàn)?，F(xiàn)有的證據(jù)表明遺傳密碼的設(shè)定并非是隨機(jī)的結(jié)果，對(duì)此有以下的可能解釋:
最近一項(xiàng)研究顯示，一些氨基酸與它們相對(duì)應(yīng)的密碼子有選擇性的化學(xué)結(jié)合力，這顯示現(xiàn)在復(fù)雜的蛋白質(zhì)制造過(guò)程可能并非一早存在，最初的蛋白質(zhì)可能是直接在核酸上形成。
尼倫伯格（M.W.Nirenberg，1927—）和馬太（H.Matthaei)破譯出了第一個(gè)遺傳密碼。
尼倫伯格和馬太采用了蛋白質(zhì)的體外合成技術(shù)。他們?cè)诿總€(gè)試管中分別加入一種氨基酸，再加入除去了DNA和mRNA的細(xì)胞提取液，以及人工合成的RNA多聚尿嘧啶核苷酸，結(jié)果加入了苯丙氨酸的試管中出現(xiàn)了多聚苯丙氨酸的肽鏈。實(shí)驗(yàn)結(jié)果說(shuō)明，多聚尿嘧啶核苷酸導(dǎo)致了多聚苯丙氨酸的合成，而多聚尿嘧啶核苷酸的堿基序列是由許多個(gè)尿嘧啶組成的（UUUUUUUU......），可見(jiàn)尿嘧啶的堿基序列編碼由苯丙氨酸組成的肽鏈。結(jié)合克里克得出的3個(gè)堿基決定1個(gè)氨基酸的實(shí)驗(yàn)結(jié)論，與苯丙氨酸對(duì)應(yīng)的密碼子應(yīng)該是UUU。在此后的六七年里，科學(xué)家沿著蛋白質(zhì)體外合成的思路，不斷地改進(jìn)實(shí)驗(yàn)方法，破譯出了全部的密碼子，并編輯出了密碼子表。
作用密碼表
密碼子
依次根據(jù)氨基酸三字母縮寫，中文譯名拼音首字母尋找相關(guān)，再以其中密碼子簡(jiǎn)并性（即重復(fù)性）最強(qiáng)的氨基酸為首選進(jìn)行替代，具體變換為：
GCA,GCG:A→B
AGA,AGG:R→J
CCA,CCG:P→O
UUA,UUG:L→U
GUA,GUG:V→X
CAC:H→Z
對(duì)終止密碼子亦進(jìn)行了調(diào)整。
需要強(qiáng)調(diào)，這一編碼方案忽略了既有的B、Z的使用，以及忽略了終止密碼子間真實(shí)的強(qiáng)弱性。
正向翻譯備選方案
B:GCA,GCG.
C:UGU,UGC.
D:GAU,GAC.
E:GAA,GAG.
F:UUU,UUC.
I:AUU,AUC,AUA.
J:AGA,AGG.
K:AAA,AAG.
M:AUG.
O:CCA,CCG.
P:CCU,CCC.
Q:CAA,CAG.
S:UCU,UCC,UCA,UCG,AGU,AGC.
U:UUA,UUG.
V:GUU,GUC.
W:UGG.
X:GUA,GUG.
Y:UAU,UAC.
起始符：AUG【與M的編碼相同，但之后需加空格□（UAA）】
空格□：UAA
斷句符：UAG
終止符：UGA反向翻譯：見(jiàn)圖“修改后的密碼表”
立體化學(xué)作用理論
立體化學(xué)作用理論的代表人物是伍斯。他認(rèn)為密碼起源于氨基酸和密碼子或反密碼子（或更一般地和RNA）的立體化學(xué)相互作用。這個(gè)觀點(diǎn)可以追溯至1962年，伍斯推測(cè)編碼關(guān)系可能是核酸與氨基酸間的立體化學(xué)作用，他把“簡(jiǎn)并性”中涉及的密碼子看作是相等的核苷酸，1965年5月，伍斯發(fā)表題為《密碼的規(guī)則》的論文闡明遺傳密碼的排布規(guī)則，認(rèn)為利用氨基酸色譜可以為分析“簡(jiǎn)并性”提供有用的證據(jù)，傾向于密碼關(guān)系是一種核苷酸與氨基酸間的立體化學(xué)作用。此時(shí)，普適密碼還沒(méi)有完全確立，伍斯研究的編碼關(guān)系還具有一定的推測(cè)性。事實(shí)上，全部密碼關(guān)系的最佳立體化學(xué)匹配從來(lái)也沒(méi)有被證明過(guò)。但是，氨基酸的疏水性和反密碼予3’二核苷的疏水性順序相同是已確認(rèn)的事實(shí)，說(shuō)明立體化學(xué)作用的因素確實(shí)重要地影響著氨基酸和反密碼子的識(shí)別。
凍結(jié)偶然性理論
凍結(jié)偶然性理論的代表人物是克里克。該理論認(rèn)為密碼關(guān)系是進(jìn)化過(guò)程中的偶然性被固定下來(lái)的結(jié)果，這種關(guān)系一旦建立便永久保留下來(lái)。密碼子與氨基酸的對(duì)應(yīng)關(guān)系是在某個(gè)生命發(fā)生時(shí)段里被固定下來(lái)，并且很難被改變，克里克在這篇論文中討論的編碼關(guān)系來(lái)源于他在1966年冷泉港會(huì)議上呈現(xiàn)的密碼表，這張表除了起始密碼與UGA不同外，與今 天公認(rèn)的普適密碼是基本一致的。盡管這個(gè)假說(shuō)一直受到來(lái)自密碼的適應(yīng)性、歷史性和化學(xué)特性三方面論點(diǎn)的挑戰(zhàn)，但是，從密碼結(jié)構(gòu)的角度，不難看出克里克當(dāng)時(shí)的密碼研究已經(jīng)具有較強(qiáng)的客觀性和前瞻性了。另一方面，從氨基酸的生物合成看，在一條合成路徑上的幾個(gè)氨基酸所用編碼的密碼子往往只差一個(gè)堿基?？磥?lái)，后期形成的氨基酸和早期出現(xiàn)的氨基酸的編碼存在關(guān)系，這種氨基酸和密碼字典的協(xié)同進(jìn)化說(shuō)明編碼關(guān)系并非純屬偶然。
共進(jìn)化假說(shuō)
共進(jìn)化假說(shuō)提出傳統(tǒng)的密碼是從原始的簡(jiǎn)單密碼進(jìn)化而來(lái)，密碼子的進(jìn)化與氨基酸生物合成的進(jìn)化是并列的。主要證據(jù)是這個(gè)原始的密碼可能是由64個(gè)密碼子通過(guò)高度簡(jiǎn)并只編碼少量的氨基酸，而后的進(jìn)化中，那些來(lái)自相關(guān)合成路徑的物理化學(xué)性質(zhì)不同的氨基酸卻具有相似的密碼子，表明密碼子的進(jìn)化與氨基酸生物合成具有密切相關(guān)性。王子暉認(rèn)為后引入的氨基酸密碼可能是通過(guò)篡奪與它具有相近生物合成路徑氨基酸的密碼而得到的，共進(jìn)化理論鑒定了8組成對(duì)的前體和產(chǎn)物。這個(gè)假說(shuō)后來(lái)還由朱利奧（M.Di Giulio）加以發(fā)展。
試管選擇理論
艾根等在研究遺傳密碼起源時(shí)進(jìn)行試驗(yàn)：在試管里沒(méi)有任何酶和模板的參與下，僅僅依靠鋅離子的催化，將核苷酸單體聚合成寡核苷酸，并通過(guò)彼此互為模板的復(fù)制、擴(kuò)增，最終在不同條件的繼代培養(yǎng)下，優(yōu)選出不同的tRNA克隆，然后形成RNA分子的準(zhǔn)種群。這個(gè)實(shí)驗(yàn)被稱為“試管選擇性理論”，證明在無(wú)生命力作用的情況下，自然條件下完全可以形成啟動(dòng)生命形成的核糖核酸。根據(jù)地球形成之后的物理化學(xué)環(huán)境，推測(cè)生物大分子形成的活躍期是在距今38億年至40億年左右。依據(jù)實(shí)驗(yàn)獲得的啟示，研究者認(rèn)為地球的早期條件會(huì)影響早期短序列RNA的產(chǎn)生及密碼進(jìn)化。但這個(gè)理論并沒(méi)有對(duì)密碼表結(jié)構(gòu)本身給予足夠的關(guān)注。
原始的遺傳密碼可能比今 天簡(jiǎn)單得多，隨著生命演化制造出新的氨基酸再被利用而令遺傳密碼變得復(fù)雜。雖然不少證據(jù)證明這觀點(diǎn)，但詳細(xì)的演化過(guò)程仍在探索之中。經(jīng)過(guò)自然選擇，現(xiàn)時(shí)的遺傳密碼減低了突變?cè)斐傻牟涣加绊?。即，遺傳密碼是由選擇（selection）、歷史（history）和化學(xué)（chemistry）三個(gè)因素在不同階段起作用的（綜合進(jìn)化假說(shuō)）。
氨基酸特性
氨基酸
UUU(Phe/F)苯丙氨酸UUC(Phe/F)苯丙氨酸UUA(Leu/L)亮氨酸UUG(Leu/L)亮氨酸UCU(Ser/S)絲氨酸UCC(Ser/S)絲氨酸UCA(Ser/S)絲氨酸UCG(Ser/S)絲氨酸UAU(Tyr/Y)酪氨酸UAC(Tyr/Y)酪氨酸UAA（終止）UAG（終止）UGU(Cys/C)半胱氨酸UGC(Cys/C)半胱氨酸UGA（終止）UGG(Trp/W)色氨酸第一位堿基C
CUU(Leu/L)亮氨酸CUC(Leu/L)亮氨酸CUA(Leu/L)亮氨酸CUG(Leu/L)亮氨酸CCU(Pro/P)脯氨酸CCC(Pro/P)脯氨酸CCA(Pro/P)脯氨酸CCG(Pro/P)脯氨酸CAU(His/H)組氨酸CAC(His/H)組氨酸CAA(Gln/Q)谷氨酰胺CAG(Gln/Q)谷氨酰胺CGU(Arg/R)精氨酸CGC(Arg/R)精氨酸CGA(Arg/R)精氨酸CGG(Arg/R)精氨酸第一位堿基A
AUU(Ile/I)異亮氨酸AUC(Ile/I)異亮氨酸AUA(Ile/I)異亮氨酸AUG(Met/M)甲硫氨酸（起始）ACU(Thr/T)蘇氨酸ACC(Thr/T)蘇氨酸ACA(Thr/T)蘇氨酸ACG(Thr/T)蘇氨酸AAU(Asn/N)天冬酰胺AAC(Asn/N)天冬酰胺AAA(Lys/K)賴氨酸AAG(Lys/K)賴氨酸AGU(Ser/S)絲氨酸AGC(Ser/S)絲氨酸AGA(Arg/R)精氨酸AGG(Arg/R)精氨酸第一位堿基G
GUU(Val/V)纈氨酸GUC(Val/V)纈氨酸GUA(Val/V)纈氨酸GCU(Ala/A)丙氨酸GCC(Ala/A)丙氨酸GAU(Asp/D)天冬氨酸GAC(Asp/D)天冬氨酸GAA(Glu/E)谷氨酸GGU(Gly/G)甘氨酸GGC(Gly/G)甘氨酸GCA(Ala/A)丙氨酸GCG(Ala/A)丙氨酸GUG(Val/V)纈氨酸GAG(Glu/E)谷氨酸GGG(Gly/G)甘氨酸語(yǔ)法及舉例語(yǔ)法a.以AUG表示進(jìn)入正式信息編碼區(qū);b.空格(□)用UAA;c.逗號(hào)或其它文章內(nèi)斷續(xù)標(biāo)點(diǎn)用UAG;d.編碼結(jié)束（最后一個(gè)句號(hào)）用UGA表示;e.默認(rèn)為表達(dá)英語(yǔ)，如果需要表達(dá)其它語(yǔ)種，可以在起始信號(hào)（5'端）前延長(zhǎng)6個(gè)堿基，編碼語(yǔ)言使用語(yǔ)言的國(guó)家雙字母縮寫，如拼音加注CN，日語(yǔ)假名羅馬體加注JP等。舉例通用語(yǔ)言：IloveU.中轉(zhuǎn)：(Start)□I□love□U.最終的核酸語(yǔ)言：AUGUAAAUUUAACUGCCAGUCGAAUAAUUAUGA可以和連鶴或串珠等實(shí)體結(jié)構(gòu)結(jié)合來(lái)進(jìn)行空間變換，加強(qiáng)教學(xué)效果。但需要使游戲者謹(jǐn)記這套密碼系統(tǒng)是修改過(guò)的。
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