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神經(jīng)膠質細胞
神經(jīng)膠質細胞，簡稱膠質細胞，是神經(jīng)組織中除神經(jīng)元以外的另一大類細胞，也有突起，但無樹突和軸突之分，廣泛分布于中樞和周圍神經(jīng)系統(tǒng)。在哺乳類動物中，神經(jīng)膠質細胞與神經(jīng)元的細胞數(shù)量比例約為10：1。在中樞神經(jīng)系統(tǒng)(CNS)中的神經(jīng)膠質細胞主要有星形膠質細胞、少突膠質細胞(與前者合稱為大膠質細胞)和小膠質細胞等。傳統(tǒng)認為膠質細胞屬于結締組織，其作用僅是連接和支持各種神經(jīng)成分，其實神經(jīng)膠質還起著分配營養(yǎng)物質、參與修復和吞噬的作用，在形態(tài)、化學特征和胚胎起源上都不同于普通結締組織。
基本信息
| 中文名 | 神經(jīng)膠質細胞 |
| 外文名 | neuroglial cell |
| 別名 | 膠質細胞 |
| 分布區(qū)域 | 中樞和周圍神經(jīng)系統(tǒng) |
| 種類 | 星形膠質細胞、少突膠質細胞和小膠質細胞 |
| 特征 | 有突起，但無樹突和軸突之分 |
| 英文別名 | glial cell |
收起
組織學特點
膠質細胞具有復雜多樣的結構和表達豐富的分泌產(chǎn)物，它含有大部分神經(jīng)遞質、神經(jīng)肽、激素及神經(jīng)營養(yǎng)因子受體、離子通道、神經(jīng)活性氨基酸親和載體、細胞識別分子，并能分泌多種神經(jīng)活性物質(生長因子、神經(jīng)營養(yǎng)因子和細胞因子等)。
星形膠質細胞
膠質纖維酸性蛋白(GFAP)分子量為50～52kD，主要存在于中樞神經(jīng)系統(tǒng)星形膠質細胞。編碼GFAP基因位于17q21，與其他中間絲序列尤其是結蛋白和波形蛋白的堿基序列具有較高的同源性，其中與結蛋白的同源性達65%，與波形蛋白的同源性達67%。星形膠質前體細胞主要表達Vimentin，而成熟之后表達Vimentin和GFAP，故GFAP被認為是星形膠質細胞成熟的標志物。有研究發(fā)現(xiàn)GFAP陽性細胞在產(chǎn)后小鼠和成年大鼠的中樞神經(jīng)細胞中呈深染的不規(guī)則“星”狀，主要定位在星形膠質細胞的胞體和突起上，在前額皮質的分子層、外顆粒層和錐體細胞層、海馬和黑質中密集分布，紋狀體只有少量陽性細胞表達；在脊髓的灰、白質主要分布于脊髓中央管附近大量表達。在人腦中，GFAP最早出現(xiàn)于胚胎發(fā)育的第8周，逐漸表達于膠質細胞中，主要表達于星形膠質細胞中，而在室管膜細胞、少突膠質細胞等膠質細胞也有少量分布。另外，GFAP還可表達在非中樞神經(jīng)系統(tǒng)(CNS)細胞如許旺細胞、成纖維細胞、肝星狀細胞。GFAP蛋白作為成熟的星形膠質細胞中間絲的組成部分，具有調節(jié)細胞代謝、形成和維護血腦屏障、產(chǎn)生和釋放神經(jīng)營養(yǎng)因子等作用，而且在維持星形細胞形態(tài)和功能上具有重要作用：如形成細胞核和細胞膜的連接、參與細胞骨架重組、黏附和穩(wěn)定神經(jīng)元的結構、維持腦內髓鞘形成并作為細胞信號轉導通路等。
少突膠質細胞
O1/O4有研究通過間接免疫熒光法觀察O1、O2、O3以及O4抗原標記產(chǎn)后早期的小鼠小腦、大腦、脊髓、視神經(jīng)、視網(wǎng)膜細胞中發(fā)現(xiàn)在星形膠質細胞、神經(jīng)細胞、成纖維細胞的表面都沒有檢測O抗體，而在少突膠質細胞的表面上檢測到，并且O抗原在小鼠、大鼠、雞和人類的中樞神經(jīng)系統(tǒng)中均有表達。O4及O1抗原均為少突膠質細胞標志物，均為膜表面的一種腦硫酯，O4既可以表達于晚期少突膠質細胞前體細胞，也可表達于未成熟少突膠質細胞，Q1主要表達于未成熟少突膠質細胞。O4陽性的細胞可以成為分化為成熟MBP陽性的少突膠質細胞，該細胞為GC陽性細胞(少突膠質前體細胞)，故可推測O4也特異性表達少突膠質前體細胞。幾乎所有的O4陽性的細胞在成熟的大腦皮質也表達NG2(膠質前體細胞)，而NG2陽性細胞的不表達OX-42單克隆抗體，說明O4/NG2陽性細胞不是小膠質細胞。為了研究O4是否只在少突膠質細胞譜系表達，進行了O4和GFAP、NFP抗體免疫雙標檢測，發(fā)現(xiàn)O4在皮質灰質中的NFP陽性的神經(jīng)元細胞、GFAP陽性的星形膠質細胞均不表達。因此，認為O4抗體和GC、NG2一樣，可作為少突膠質前體細胞的標志物，但還可標記未成熟少突膠質細胞，不標記神經(jīng)元細胞、星形膠質細胞、小膠質細胞；而O1僅為未成熟少突膠質細胞的標志物。
少突膠質細胞因子(OLIG)是一個與堿性螺旋-環(huán)-螺旋結構轉錄因子家族，用Northernblot技術分析表明，OLIG1(2.2kb)和OLIG2(2.4kb)在大腦中特異性表達。在成年嚙齒動物腦組織，OLIG1/2在少突膠質細胞特異性表達，而在星形膠質細胞和神經(jīng)元細胞不表達。OLIG1和OLIG2位于鼠16號染色體，在人類位于21號染色體。這兩個基因起始于胚胎期脊髓腹側區(qū)域，在胚胎期神經(jīng)管、脊髓、丘腦均有表達，成年后在胼胝體、腦白質、海馬中也可廣泛表達，但灰質表達很少。OLIG2的分布要比OLIG1范圍廣，在腦室區(qū)(VZ)、SVZ橫向(LGE)區(qū)和內側神經(jīng)節(jié)的E10.5到E14.5區(qū)，OLIG2均可呈陽性表達，而在這些細胞中很少表達OLIG1，這表明OLIG2的表達不限于少突膠質細胞系，在多種類型的神經(jīng)元祖細胞中均可表達，包括多能神經(jīng)元、神經(jīng)膠質祖細胞。OLIG1在胚胎期位于少突膠質細胞及其前體細胞的細胞核中，出生后則由胞核遷移到胞質中，但在發(fā)生髓鞘損傷后OLIG1又出現(xiàn)在胞核內；而OLIG2始終存在于胞核中，不會發(fā)生遷移現(xiàn)象。利用基因轉染技術使OLIG1和OLIG2基因過表達，發(fā)現(xiàn)過度表達能增加少突膠質前體細胞的增殖和運動神經(jīng)元前體細胞的產(chǎn)生，其中OLIG1作用于少突膠質細胞的成熟過程中；OLIG2在脊髓和后腦的軀體運動神經(jīng)元發(fā)育過程中發(fā)揮作用，也參與少突膠質細胞的發(fā)育；OLIG1在發(fā)育的腦中能夠部分代償OLIG2的功能。
髓鞘堿性蛋白(MBP)成熟少突膠質細胞的標志物，廣泛存在于少突膠質細胞及其髓鞘中的骨架蛋白中，具有四個主要類型，根據(jù)分子量分為21500kb，18500kb，17000kb，14000kb。人和鼠的MBP基因均位于第18號染色體遠端即18q22-23。MBP分中樞性和周圍性兩種，中樞性MBP由少突膠質細胞合成和分泌，在白質中含量最高，主要在少突膠質細內以共價鍵結合于髓鞘質漿膜面，同時也與細胞骨架、微管、微絲相連；周圍性MBP由雪旺細胞合成和分泌，存在于周圍神經(jīng)髓鞘中；除了神經(jīng)組織外，心、肝、腎、腎上腺、骨骼肌等器官組織中也存在，但含量很低，難以測出。在新生小鼠腦的神經(jīng)膠質細胞培養(yǎng)中采用免疫熒光法和原位雜交的方法研究髓鞘堿性蛋白發(fā)育階段MBP基因的表達，大量MBP特異性mRNA在產(chǎn)后5～6d不成熟少突膠質細胞內突然出現(xiàn)，在成熟過程中慢慢增加，約有60%～80%的細胞可表達MBP，但在神經(jīng)元細胞中沒有表達。有研究用雙重標記的方法發(fā)現(xiàn)，在小鼠產(chǎn)后8～9d，MBP陽性表達在少量GC陽性的細胞，在產(chǎn)后10～13d，所有的GC陽性細胞均MBP標記陽性，在產(chǎn)后13～14d的細胞培養(yǎng)中MBP標記的細胞比例最高，GC是特異性不成熟的少突膠質細胞的標志物，MBP在GC陽性后的細胞表達，有力地說明MBP表達成熟少突膠質細胞。因此，認為MBP特異性標記少突膠質細胞，而非神經(jīng)元細胞。
小膠質細胞
CD11b單克隆抗體(OX42)特異性標記小膠質細胞，因能識別鼠的CR3受體，CR3受體位于小膠質細胞的分支，故OX42抗體特異性標記小膠質細胞。在正常成年腦組織中，小膠質細胞處于靜息狀態(tài)，胞體很小，突起很細，OX42染色呈陰性或弱陽性，稱之為“靜息型”小膠質細胞。當機體受到某種刺激(如外傷、感染、物理化學或電刺激)后小膠質細胞被激活，早期胞體變大、突起變粗、棘明顯清晰，OX42染色較深成為早期反應狀態(tài)，稱之為“早期反應型”小膠質細胞。隨著刺激灶的存在，小膠質細胞的胞體進一步肥大，突起回縮變短，而成為巨噬細胞樣的“吞噬型”小膠質細胞。在年輕組、老年組正常腦組織切片中沒有OX42的陽性小膠質細胞，而在大鼠腦出血組中，老年組活化的OX42陽性的小膠質細胞明顯增多，而且多于年輕組。故認為OX42單克隆抗體在正常小膠質細胞染色淺或無，而在非正常小膠質細胞染色多或深。
離子鈣結合銜接分子1(IBA-1)是一個EF手型蛋白，特異性表達單核細胞譜系，如小膠質細胞。IBA-1是一個具有肌動蛋白屬性進化的保守蛋白，已發(fā)現(xiàn)與F-肌動蛋白存在共定位，在巨噬細胞集落刺激因子的膜褶皺樣運動和吞噬作用中發(fā)揮重要作用。IBA-1在人、猴、馬、大鼠和小鼠組織的小膠質細胞均有發(fā)現(xiàn)。有研究用免疫細胞化學和激光共聚焦顯微鏡的方法檢測IBA-1蛋白只存在小膠質細胞、腦脊膜、室管膜的巨噬細胞和脈絡叢淺表的基質細胞的巨噬細胞中表達，而這些細胞均具有吞噬功能，小膠質細胞為巨噬細胞的一種，進一步證實IBA-1在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中特異性表達于小膠質細胞。因IBA-1在小膠質細胞含量豐富且穩(wěn)定，故認為是小膠質細胞的可靠的特異的標志物。另外，IBA-1也是同種異體移植炎癥因子-1(AIF1)，還可在造血細胞中表達。
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膠質細胞功能不容小覷，它是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的常駐免疫細胞
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