功能
DNA 是負(fù)責(zé)遺傳的主要分子,由 A、C、T、G 四種不同的單元依任意的順序排列,例如一個(gè)有 10 個(gè)單元的 DNA 分子,會(huì)有 4 的 10 次方種不同的排列順序,各種生物的遺傳雖然均由 DNA 分子負(fù)責(zé),由于排列順序的差異,以致造成相互間極大的不同;RNA 是負(fù)責(zé)傳遞遺傳訊息的分子,它將 DNA 的遺傳密碼攜帶出來,并負(fù)責(zé)將 DNA 所下達(dá)的遺傳指令,合成相關(guān)的蛋白質(zhì)。
蛋白質(zhì)分子在生物細(xì)胞中,負(fù)責(zé)所有生化反應(yīng)及新陳代謝的催化工作,如果身體中一個(gè)蛋白質(zhì)功能失調(diào),或合成的數(shù)量失衡,將導(dǎo)致生理機(jī)制失常的連鎖反應(yīng)。由此可知這三種生物分子的重要性。
DNA 分子會(huì)進(jìn)行自我復(fù)制,而 DNA 分子將遺傳訊息傳遞給 RNA 分子的過程稱為轉(zhuǎn)錄,RNA 分子根據(jù) DNA 所提供的訊息制造出相關(guān)蛋白質(zhì)的過程則稱為轉(zhuǎn)譯。
常見基團(tuán)
(一)羥基-OH
很多有機(jī)分子上含有羥基-OH,如醇、糖、核酸、蛋白質(zhì)等?!傲u”的字和音都由“氫氧”二字拼合而成。羥基與水有某些相似的性質(zhì),羥基是典型的極性基團(tuán),與水可形成氫鍵,因此,分子上羥基越多,親水性就越大。羥基與電負(fù)性大的原子如-NH中的氮能形成氫鍵,氫鍵在維持蛋白質(zhì)、核酸等大分子的空間結(jié)構(gòu)中發(fā)揮著重要的作用。氫鍵是一種比離子鍵弱得多的靜電吸引力,容易被一些外力如加熱所破壞,蛋白質(zhì)、核酸遇熱變性就是因?yàn)闊崃?dǎo)致分子中氫鍵斷裂,空間結(jié)構(gòu)破壞,蛋白質(zhì)與核酸的性質(zhì)與功能發(fā)生改變,原有生物學(xué)功能喪失。
醇與醇的脫水縮合產(chǎn)物稱為醚,含有-C-O-C-結(jié)構(gòu);單糖分子通過半縮醛與另一分子的-OH脫水縮合后也存在-C-O-C-結(jié)構(gòu),不稱醚,而特稱為苷(音gan,舊稱甙dai),淀粉、糖原等分子中的-C-O-C-稱為糖苷鍵。
苯環(huán)上連接羥基的化合物稱為酚。
(二)羰基 >C=O(-CHO醛基、>CO 酮基、-COOH羧基)
>C=O稱為羰基(羰的字和音均由碳氧二字拼合而成)。細(xì)胞里含有羰基的化合物常見的有四種:羰基(酮基)在碳鏈中間的化合物稱為酮;如果羰基在碳鏈末段的有兩種形式,含-CHO的分子稱為醛,含-COOH的稱為羧酸(羧字是“羥基酸”的拼合);如果同時(shí)有2個(gè)羰基存在于苯環(huán)上稱之為醌。醛、酮、羧酸、醌化合物在細(xì)胞里很常見,尤其是酮和羧酸,如丙酮、β-酮丁酸(乙酰乙酸)、α-酮戊二酸、泛醌(輔酶Q)、磷酸吡哆醛等。羧基可解離產(chǎn)生氫離子而形成負(fù)電離子-COO-,因此,羧基是酸性基團(tuán)。
(三)氨基-NH2和亞氨基-NH
體內(nèi)含氨基和亞氨基的化合物種類很多,所有的氨基酸都含有氨基或亞氨基,如丙氨酸(含氨基)、脯氨酸(含亞氨基)。如果羧基上的羥基與氨脫水縮合而成-CO-NH2,這樣的化合物稱為酰胺,在碳鏈中間的形式是-CO-NH-,稱為酰胺鍵,蛋白質(zhì)分子中氨基酸與氨基酸就是通過酰胺鍵連接的。肽鏈中間的酰胺鍵特稱肽鍵。含有氨基和亞氨基的還有胍基和瞇唑基。氨基中的氮原子電負(fù)性較強(qiáng),可以結(jié)合氫離子而成-NH3+、=NH2+,因此,氨基和亞氨基是堿性基團(tuán)。
(四)巰基-SH和二硫鍵-S-S-
生物分子基團(tuán)
巰的字和音均由氫硫二字拼合而成。帶有巰基的化合物最常見的是半胱氨酸HOOC-CH(NH2)-CH2-SH、谷胱甘肽G-SH以及含半胱氨酸殘基的各種蛋白質(zhì)。兩個(gè)半胱氨酸的兩個(gè)巰基可以脫氫氧化 為胱氨酸而在分子中形成-S-S-結(jié)構(gòu),-S-S-稱為二硫鍵(二硫橋),二硫鍵是巰基的氧化形式,二硫鍵可加氫再還原為巰基。谷胱甘肽、巰基蛋白及巰基酶的活性基團(tuán)是巰基,通過巰基參與反應(yīng)。(五)磷酸基-H2PO4
體內(nèi)含磷酸基的化合物非常廣泛,如葡萄糖-6-磷酸,磷酸烯醇式丙酮酸,核苷酸和核酸,磷酸蛋白質(zhì)等等。2分子磷酸可以脫水縮合為焦磷酸酐(亦稱焦磷酸酯),如ATP分子含有三個(gè)磷酸基,其中3個(gè)磷酸基之間含有2個(gè)磷酸酯(酐)鍵,此鍵斷開時(shí)可釋放大量能量,因此稱為高能鍵。在細(xì)胞的很多代謝反應(yīng)中,往往第一階段的反應(yīng)是使底物分子活化(使不活潑分子變得活潑以進(jìn)行反應(yīng)),活化的常見反應(yīng)是由ATP提供一個(gè)高能磷酸基團(tuán)給被活化的分子,如葡萄糖由ATP供能活化為葡萄糖-6-磷酸。
(六)酯、酐、酰胺
含氧酸與醇的脫水縮合產(chǎn)物稱為酯。細(xì)胞內(nèi)常見的酯有羧酸與醇(-OH)形成的酯,如甘油(丙三醇)和三分子脂肪酸脫水縮合形成的三脂酰甘油(甘油三酯,即脂肪);羧酸與-SH形成的硫酯(-SH與-OH性質(zhì)類似),如輔酶A上的巰基與乙酸上的羧基脫水縮合為乙酰輔酶A,乙酰輔酶A就是一種硫酯,這個(gè)硫酯鍵斷開時(shí)也能釋放大量能量,因此稱為高能硫酯鍵。含有高能硫酯鍵的化合物還有琥珀酸單酰輔酶A、脂肪酰輔酶A等。
含氧酸與含氧酸的脫水縮合產(chǎn)物稱為酐,如羧酸-羧酸酐,羧酸-磷酸酐,磷酸-磷酸酐等。羧基、磷酸基由于含有羥基,因此羧酸-羧酸酐,羧酸-磷酸酐,磷酸-磷酸酐相當(dāng)于是酸與醇的脫水縮合產(chǎn)物,因此這些酐也可稱為酯。正如上述,ATP中的兩個(gè)高能磷酸酯鍵亦稱為高能磷酸酐鍵。
前已述及,羧酸與氨的脫水縮合產(chǎn)物稱為酰胺R-CO-NH2,氨基酸的α-羧基與另一氨基酸的α-氨基脫水縮合形成的特殊酰胺鍵-CO-NH-稱為肽鍵。
組成成分
水:生命活動(dòng)的介質(zhì)環(huán)境
水是生物體的第一大化合物,含量在50%以上,甚至可達(dá)99%。人體的含水量隨年齡增長而減少,從新生兒80%到老年的55%。
地球表面的70%為水覆蓋,水是地球表面最豐富的物質(zhì),水在地球表面以三種狀態(tài)同時(shí)存在。液態(tài)水是良好的極性溶劑,很多物質(zhì)都能溶于水中,眾多的化學(xué)反應(yīng)在水中能非常好的進(jìn)行。生命現(xiàn)象主要是生物體內(nèi)一系列生物化學(xué)反應(yīng)的外部體現(xiàn),因此,水是生命存在的介質(zhì)環(huán)境,沒有水就沒有生命。
水分子的形狀是一個(gè)等腰三角形,分子內(nèi)O-H間的鍵長約為0.0965nm,H-O-H鍵角為104.5°。氫原子的電子由于氧原子核的強(qiáng)力吸引而偏向氧,結(jié)果使氫被氧化而呈正電,氧呈負(fù)電。由于氧原子只有兩對(duì)電子是與質(zhì)子(氫原子核)共享的,在8電子殼層中還有兩對(duì)電子暴露在O-H的外部,這兩對(duì)電子吸引相鄰水分子上的正電,從而形成氫鍵。因此,水分子通過氫鍵而相互連接起來。水與其他分子的負(fù)電性原子形成鍵能大致相同的氫鍵,例如羧基中的-OH基團(tuán)中的氧或蛋白質(zhì)-NH基團(tuán)中的氮都可與水分子的氫形成氫鍵。在分子中如果含有-OH、-NH等極性基團(tuán)的分子與電負(fù)性強(qiáng)的原子也能形成氫鍵。在蛋白質(zhì)分子中,存在著大量的氫鍵,從而使蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)得到加固。氫鍵在加固核酸的特殊結(jié)構(gòu)中也起著重要的作用。此外,水還能夠和一些小分子有機(jī)化合物形成氫鍵。氫鍵的鍵能大約只有共價(jià)鍵的十分之一,幅度較小的溫度變化就可以使氫鍵斷開。這就使得帶氫鍵的結(jié)構(gòu)具有顯著的柔順性,使它們能隨著內(nèi)外環(huán)境的變化而變化。
生物體內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸是依賴水良好的流動(dòng)性完成的,另外水還有恒溫、潤滑等多種作用。
無機(jī)鹽
:參與和調(diào)節(jié)新陳代謝
無機(jī)鹽在細(xì)胞里含量很小,人體內(nèi)的無機(jī)鹽大約占5%左右,種類很多,含量最多的無機(jī)鹽是鈣和磷鹽約占無機(jī)鹽含量的一半左右,主要沉積在骨骼和牙齒中,無機(jī)鹽的另一半大多以水合離子狀態(tài)存在于體液中。由于無機(jī)鹽的種類多樣,因此功能不一??傮w來說,無機(jī)鹽有如下功能:
1.構(gòu)成骨骼和牙齒的無機(jī)成分,對(duì)身體起支撐作用。骨骼中無機(jī)物約占1/3,有機(jī)物占2/3。存在于骨骼中的無機(jī)鹽主要是鈣和磷,有機(jī)物主要是蛋白質(zhì)。有機(jī)物使骨骼具有韌性,無機(jī)鹽使骨骼具有硬度。骨骼中的鈣磷鹽是體液中鈣磷鹽的貯存場(chǎng)所(鈣磷庫)。
2.維持生命活動(dòng)的正常生理環(huán)境。Na+、Cl-、K+、HPO42-在維持細(xì)胞內(nèi)外液的容量方面起著重要的作用。體內(nèi)各種酶的作用需要相對(duì)恒定的pH,體液的緩沖系統(tǒng)由這些鹽類構(gòu)成,發(fā)揮穩(wěn)定氫離子濃度的功能。同樣,無機(jī)鹽對(duì)肌肉、心肌的應(yīng)激性的維持也有重要的作用。
3.參與或調(diào)節(jié)新陳代謝。體內(nèi)很多酶需要離子結(jié)合才具有活性,有些離子可以增強(qiáng)或抑制酶的活性。某些離子參與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、代謝反應(yīng)、信息傳遞等多種功能。
無機(jī)鹽是機(jī)體新陳代謝的重要調(diào)節(jié)和參與因素。
蛋白質(zhì):生命活動(dòng)的主要表現(xiàn)者
蛋白質(zhì)是生物體的第二大化合物,在細(xì)胞的干重中,約一半以上是蛋白質(zhì),在活細(xì)胞中的含量在15%以上。蛋白質(zhì)是大分子物質(zhì),分子量在6000至百萬道爾頓。蛋白質(zhì)的英文名叫做protein,源自希臘文προτο,它是“最原初的”,“第一重要的”意思。“朊”這個(gè)詞就是根據(jù)protein的原意翻譯的,但由于蛋白質(zhì)一詞沿用已久,所以“朊”并未被廣泛采用。蛋白質(zhì)在生物體內(nèi)占有特殊的地位。蛋白質(zhì)和核酸構(gòu)成原生質(zhì)中的主要成分,而原生質(zhì)是生命現(xiàn)象的物質(zhì)基礎(chǔ)。
蛋白質(zhì)是生命的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)和功能基礎(chǔ)。蛋白質(zhì)廣泛地存在于細(xì)胞膜、液態(tài)基質(zhì)、細(xì)胞器、核膜、染色體等結(jié)構(gòu)中,蛋白質(zhì)中的一半左右是酶-生物催化劑,細(xì)胞中眾多的化學(xué)反應(yīng)由酶分子催化。蛋白質(zhì)種類眾多,功能各異,總體來說,蛋白質(zhì)具有下述功能:
1.催化和調(diào)控:體內(nèi)物質(zhì)代謝的一系列化學(xué)反應(yīng)幾乎都是由酶催化的。體內(nèi)各組織細(xì)胞各種代謝的進(jìn)行和協(xié)調(diào),都與蛋白質(zhì)的調(diào)控功能密切相關(guān)。
2.在協(xié)調(diào)運(yùn)動(dòng)中的作用:肌肉收縮是一種協(xié)調(diào)運(yùn)動(dòng),肌肉的主要成分是蛋白質(zhì),肌肉收縮是肌肉中多種蛋白質(zhì)組裝成的粗絲、細(xì)絲完成的,從微觀上看是細(xì)胞內(nèi)微絲、微管的活動(dòng),精子、纖毛的運(yùn)動(dòng)等都與蛋白質(zhì)的作用有關(guān)。
3.在運(yùn)輸及貯存中的作用:蛋白質(zhì)在體內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸和貯存中起重要作用。例如,全身各組織細(xì)胞時(shí)刻不能缺少的氧分子,就是由血紅蛋白運(yùn)輸?shù)?;氧在肌肉中的貯存靠肌紅蛋白來完成。鐵在細(xì)胞內(nèi)需與鐵蛋白結(jié)合才能貯存。
4.在識(shí)別、防御和神經(jīng)傳導(dǎo)中的作用:體內(nèi)各種傳遞信息的信使需與特異的受體相互識(shí)別,受體多為蛋白質(zhì),可見蛋白質(zhì)在信息傳遞過程中起重要作用,另外,抗體對(duì)抗原的結(jié)合,神經(jīng)沖動(dòng)的傳遞等也是蛋白質(zhì)參與完成的。
因此,蛋白質(zhì)是生命過程中的主要分子,是生命現(xiàn)象的主要“演員”,蛋白質(zhì)-生命的體現(xiàn)者。
糖:生命活動(dòng)的主要能源物質(zhì)
糖在動(dòng)物體內(nèi)是四大類生物分子中含量最小的,但糖類是草食動(dòng)物及人體消化吸收最多的食物成分(不計(jì)水),原因在于吸收的糖類消耗很快(能源物質(zhì))、可大量轉(zhuǎn)化為脂肪貯存及糖原貯存量較小造成的。
糖是多羥基醛或多羥基酮類化合物。糖的基本單位是單糖,如葡萄糖、果糖等。多數(shù)單糖有鏈?zhǔn)胶铜h(huán)式兩種結(jié)構(gòu),并且環(huán)式結(jié)構(gòu)存在α和β兩種異構(gòu)體,三者之間可以相互轉(zhuǎn)化。由單糖可以聚合成雙糖、寡糖、多糖。雙糖如蔗糖(葡萄糖-果糖二聚體)、麥芽糖(葡萄糖二聚體)和乳糖(半乳糖二聚體),多糖的典型代表是植物中的淀粉和動(dòng)物體的糖原。
糖在植物體中貯存較多,在動(dòng)物體相對(duì)含量較小。動(dòng)物體不能由無機(jī)物合成糖,動(dòng)物體內(nèi)的糖最初都是由植物提供的,植物通過光合作用能將二氧化碳和水合成為糖。
糖在體內(nèi)有以下兩方面的功能:
1.細(xì)胞的重要能源物質(zhì):動(dòng)物體攝取糖后,大量的糖是作為能源物質(zhì)被使用。糖在體內(nèi)氧化,釋放能量,釋放的能量以熱散發(fā)維持體溫和貯存于ATP、磷酸肌酸中以供生命活動(dòng)所用。動(dòng)物體攝取的糖如果有剩余,能夠合成肝糖原和肌糖原以貯存糖,但量相對(duì)較小,一個(gè)中等身材的人只能貯存約500g左右的糖原。糖在身體內(nèi)很容易轉(zhuǎn)化為高度還原的能源貯存形式脂肪,貯存于脂肪組織,以供糖缺乏的時(shí)候給身體提供能量。
2.糖在細(xì)胞內(nèi)與蛋白質(zhì)構(gòu)成復(fù)合物,形成糖蛋白和蛋白聚糖,廣泛地存在與細(xì)胞間液、生物膜和細(xì)胞內(nèi)液中,它們有些作為結(jié)構(gòu)成分出現(xiàn),有些作為功能成分出現(xiàn)。因此,糖蛋白和蛋白聚糖也是生命現(xiàn)象的“演員”。
核酸:生命活動(dòng)的主宰者
核酸在體內(nèi)含量很少,分為兩類:脫氧核糖核酸(DNA)和核糖核酸(RNA)。DNA主要存在于細(xì)胞核中,RNA主要存在于細(xì)胞質(zhì)中。RNA主要有信使核糖核酸(mRNA)、轉(zhuǎn)運(yùn)核糖核酸(tRNA)和核糖核蛋白體核糖核酸(rRNA)三種。
核酸是重要的生物大分子,是生物化學(xué)與分子生物學(xué)研究的重要對(duì)象和領(lǐng)域。生物的特征是生物大分子決定的。生物大分子有四類:核酸、蛋白質(zhì)、多糖和脂質(zhì)復(fù)合物。糖和脂質(zhì)的合成由酶(蛋白質(zhì))催化完成,它們與蛋白質(zhì)在一起,增加了蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)與功能的多樣性。蛋白質(zhì)的合成取決于核酸;然而生物功能通過蛋白質(zhì)來實(shí)現(xiàn),包括核酸的合成也需要蛋白質(zhì)的作用。因此,生物體內(nèi)最重要的大分子物質(zhì)是DNA、RNA和蛋白質(zhì)。由生物大分子和有關(guān)生物分子與無機(jī)分子或離子共同構(gòu)成生物機(jī)體不同層次的結(jié)構(gòu);生物大分子之間以及與其他分子之間的相互作用決定了一切生命活動(dòng)。概括地說,核酸(主要是DNA)是生命的操縱者,蛋白質(zhì)是生命的表現(xiàn)者,糖和脂肪是生命的能源物質(zhì),磷脂是生物膜的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ),水是生命存在的介質(zhì)環(huán)境,無機(jī)鹽參與和調(diào)節(jié)新陳代謝。
G. Mendel于1865年發(fā)現(xiàn)豌豆雜交后代性狀分離和自由組合的遺傳規(guī)律。F. Miescher于1868年發(fā)現(xiàn)核酸(當(dāng)時(shí)稱核素),細(xì)胞學(xué)家和遺傳學(xué)家曾猜測(cè)核素可能與遺傳有關(guān)。19世紀(jì)開始知道有兩類核酸,直到20世紀(jì)40年代才了解DNA和RNA都是細(xì)胞的重要組成物質(zhì),前者可引起遺傳性狀的變化,后者可能參與蛋白質(zhì)的生物合成。50年代初生物學(xué)家開始接受DNA是遺傳物質(zhì)的觀點(diǎn)。1953年,Watson和Crick提出DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)模型,才從分子結(jié)構(gòu)上闡明了其遺傳功能。半個(gè)世紀(jì)以來,核酸研究已經(jīng)成為生物化學(xué)與分子生物學(xué)研究的核心和前沿,其研究成果改變了生命科學(xué)的面貌,也促進(jìn)了生物技術(shù)產(chǎn)業(yè)的迅猛發(fā)展,充分表明這類物質(zhì)有重要的生物功能。
核酸的功能主要有以下三點(diǎn):
1.DNA是主要的遺傳物質(zhì):DNA分布在細(xì)胞核內(nèi),是染色體的主要成分,而染色體是基因的載體。細(xì)胞內(nèi)的DNA含量十分穩(wěn)定,而且與染色體數(shù)目平行?;蚴侨旧w上占有一定位置的遺傳單位。基因有三個(gè)基本屬性:一是可通過復(fù)制,將遺傳信息由親代傳給子代;二是通過轉(zhuǎn)錄表達(dá)產(chǎn)生表型效應(yīng);三是可突變形成各種等位基因。但有些病毒的基因組是RNA,基因是RNA的一個(gè)片段。一些可作用于DNA的物理化學(xué)因素均可引起DNA突變從而引起遺傳性狀的改變。DNA的突變是生物進(jìn)化的基礎(chǔ),即突變的累積導(dǎo)致生物進(jìn)化。
2.RNA參與蛋白質(zhì)的生物合成:實(shí)驗(yàn)表明,由3類RNA共同控制著蛋白質(zhì)的生物合成。核糖體是蛋白質(zhì)合成的場(chǎng)所。過去以為蛋白質(zhì)肽鍵的形成是由核糖體的蛋白質(zhì)所催化,稱轉(zhuǎn)肽酶。1992年H. F. Noller等證明23S rRNA具有核酶活性,能夠催化肽鍵形成。rRNA約占細(xì)胞總RNA的80%,它是裝配者并起催化作用。tRNA占細(xì)胞總RNA的15%,它是轉(zhuǎn)換器,攜帶氨基酸并起解譯作用。mRNA占細(xì)胞總RNA的3~5%,它是信使,攜帶DNA的遺傳信息并起蛋白質(zhì)合成的模板作用。
3.RNA功能的多樣性:20世紀(jì)80年代RNA的研究揭示了RNA功能的多樣性,它不僅是遺傳信息由DNA傳遞到蛋白質(zhì)的中間傳遞體,雖然這是它的核心功能,。歸納起來,RNA有5類功能:①控制蛋白質(zhì)合成;②作用于RNA轉(zhuǎn)錄后加工與修飾;③基因表達(dá)和細(xì)胞功能的調(diào)節(jié);④生物催化與其他細(xì)胞持家功能;⑤遺傳信息的加工與進(jìn)化。病毒RNA是上述功能RNA的游離成分。
生物體通過DNA復(fù)制,而使遺傳信息由親代傳給子代;通過RNA轉(zhuǎn)錄和翻譯而使遺傳信息在子代得到表達(dá)。RNA具備諸多功能,無不關(guān)系著生物機(jī)體的生長和發(fā)育,其核心作用是基因表達(dá)的信息加工和調(diào)節(jié)。
脂類:生命的備用能源和生物膜的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)
脂類是動(dòng)物體內(nèi)的第三大類物質(zhì)。脂類大都是非極性物質(zhì),很難溶于水,脂類分為脂肪和類脂兩大類。脂肪是由甘油和脂肪酸縮合而成,類脂有磷脂、膽固醇及膽固醇酯等形式。脂肪的含量不穩(wěn)定,是體內(nèi)貯存的能源物質(zhì),變化很大,稱為可變脂或貯脂,一般成年男性脂肪占體重的10~20%。磷脂由于是細(xì)胞的結(jié)構(gòu)成分,因此含量是穩(wěn)定的,稱固定脂或膜脂,約占體重的5%。
1. 三脂酰甘油(脂肪)的丙三醇頭部是親水的,而3條脂肪酸尾部是疏水的。
2. X基團(tuán)是極性的,常見的有膽堿、乙醇胺、絲氨酸等。
3. 磷脂和糖脂只有2條或1條疏水性尾部,其余都是親水的,因此磷脂和糖脂很容易形成油與水的分界膜。
脂類的主要作用有以下三點(diǎn):
1.脂肪是貯存的能源物質(zhì):脂肪是高度還原的能源物質(zhì),含氧很少,因此相同質(zhì)量的脂肪和糖相比氧化釋放的能量很多,可達(dá)糖的兩倍以上,并且由于脂肪疏水,因此可以大量貯存,但脂肪作為能源物質(zhì)的缺點(diǎn)也是明顯的,因?yàn)槭杷?,所以脂肪的?dòng)員速度比親水的糖要慢。脂肪主要的貯存部位是皮下、大網(wǎng)膜、腸系膜和臟器周圍,貯存量可達(dá)15~20kg,足以維持一個(gè)人一個(gè)月的能量需要。
2.磷脂是生物膜的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ):磷脂是脂肪的一條脂肪酸鏈被含磷酸基的短鏈取代的產(chǎn)物,因?yàn)檫@條磷酸基鏈的存在,使磷脂的親水性比脂肪的大,能夠自發(fā)形成磷脂雙分子層膜。生物膜的骨架就是磷脂雙分子層,再加上一系列的蛋白質(zhì)和多糖就構(gòu)成生物膜。生物膜在細(xì)胞中是廣泛存在的,因此,一個(gè)細(xì)胞的膜表面積很大。膜分隔細(xì)胞的空間使不同類的化學(xué)反應(yīng)可以在不同的區(qū)間完成而不互相干擾,很多化學(xué)反應(yīng)在膜的表面上進(jìn)行。神經(jīng)元細(xì)胞由于樹突軸突的存在,細(xì)胞膜面積十分巨大,因此神經(jīng)組織是體內(nèi)含磷脂最豐富的組織。
3.膽固醇的衍生物是重要的生物活性物質(zhì):膽固醇可在肝臟轉(zhuǎn)化為膽汁酸排入小腸,膽汁酸可以乳化脂類食物而加速脂類食物的消化;7-脫氫膽固醇可在皮膚中(日光照射下)轉(zhuǎn)化為維生素D3,然后在肝臟和腎臟的作用下形成1,25-(OH)2-D3,通過促進(jìn)腸道和腎臟對(duì)鈣磷的吸收使骨骼牙齒得以生長發(fā)育;膽固醇可在腎上腺皮質(zhì)轉(zhuǎn)化為腎上腺皮質(zhì)激素和性激素;膽固醇可在性腺轉(zhuǎn)化為性激素。另外,不飽和脂肪酸也是體內(nèi)其他一些激素或活性物質(zhì)的代謝前體,膽固醇也作為生物膜的結(jié)構(gòu)成分出現(xiàn)。
脂類物質(zhì)是貯存的能源物質(zhì)、生物膜的結(jié)構(gòu)成分和體內(nèi)一些生理活性物質(zhì)的代謝前體。
DNA分子
DNA即脫氧核糖核酸(英文Deoxyribonucleic acid的縮寫),又稱去氧核糖核酸,是染色體的主要化學(xué)成分,同時(shí)也是組成基因的材料。有時(shí)被稱為“遺傳微?!?,因?yàn)樵诜敝尺^程中,父代把它們自己DNA的一部分復(fù)制傳遞到子代中,從而完成性狀的傳播。原核細(xì)胞的染色體是一個(gè)長DNA分子。真核細(xì)胞核中有不止一個(gè)染色體,每個(gè)染色體也只含一個(gè)DNA分子。不過它們一般都比原核細(xì)胞中的DNA分子大而且和蛋白質(zhì)結(jié)合在一起。DNA分子的功能是貯存決定物種性狀的幾乎所有蛋白質(zhì)和RNA分子的全部遺傳信息;編碼和設(shè)計(jì)生物有機(jī)體在一定的時(shí)空中有序地轉(zhuǎn)錄基因和表達(dá)蛋白完成定向發(fā)育的所有程序;初步確定了生物獨(dú)有的性狀和個(gè)性以及和環(huán)境相互作用時(shí)所有的應(yīng)激反應(yīng)。除染色體DNA外,有極少量結(jié)構(gòu)不同的DNA存在于真核細(xì)胞的線粒體和葉綠體中。DNA病毒的遺傳物質(zhì)也是DNA,極少數(shù)為RNA.
DNA分子就是帶有以上特征結(jié)構(gòu)的分子。DNA結(jié)構(gòu)的發(fā)現(xiàn)是科學(xué)史
DNA結(jié)構(gòu)的發(fā)現(xiàn)是科學(xué)史上最具傳奇性的“章節(jié)”之一。發(fā)現(xiàn)DNA結(jié)構(gòu)是劃時(shí)代的成就,但發(fā)現(xiàn)它的方法是模型建構(gòu)法,模型建構(gòu)法就像小孩子拼圖游戲一樣的“拼湊”法。而在這場(chǎng)“拼湊”中表現(xiàn)最出色的是沃森和克里克。
1928年4月6日,沃森出生于美國芝加哥。16歲就在芝加哥大學(xué)畢業(yè),獲得動(dòng)物學(xué)學(xué)士學(xué)位,在生物學(xué)方面開始顯露才華。22歲時(shí)取得博士學(xué)位,隨后沃森來到英國劍橋大學(xué)的卡文迪什實(shí)驗(yàn)室,結(jié)識(shí)了早先已在這里工作的克里克,從此開始了兩人傳奇般的合作生涯??死锟擞?916年6月8日生于英格蘭的北安普敦,21歲在倫敦大學(xué)畢業(yè)。二戰(zhàn)結(jié)束后,來到劍橋的卡文迪什實(shí)驗(yàn)室,克里克和沃森一樣,對(duì)DNA有著濃厚的興趣,從物理學(xué)轉(zhuǎn)向研究生物學(xué)。
當(dāng)時(shí)人們已經(jīng)知道,DNA是一種細(xì)長的高分子化合物,由一系列脫氧核苷酸鏈構(gòu)成,脫氧核苷酸又是由脫氧核糖、磷酸和含氮堿基組成,堿基有4種。在1951年,很多科學(xué)家對(duì)DNA的結(jié)構(gòu)研究展開了一場(chǎng)競(jìng)賽。當(dāng)時(shí)有兩個(gè)著名的DNA分子研究小組,一個(gè)是以著名的物理學(xué)家威爾金斯和化學(xué)家富蘭克林為首的英國皇家學(xué)院研究小組,他們主要用X射線衍射來研究DNA結(jié)構(gòu)。一個(gè)是以著名化學(xué)家鮑林為首的美國加州理工大學(xué)研究小組,他們主要用模型建構(gòu)法研究DNA結(jié)構(gòu),并且已經(jīng)用該方法發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)a螺旋。
1951年2月,威爾金斯將富蘭克林拍的一張非常精美的DNA的X光衍射照片在意大利舉行的生物大分子結(jié)構(gòu)會(huì)議上展示,一直對(duì)DNA有濃厚興趣的沃森看到這張圖時(shí),激動(dòng)得話也說不出來,他的心怦怦直跳,根據(jù)此圖他斷定DNA的結(jié)構(gòu)是一個(gè)螺旋體。他打定主意要制作一個(gè)DNA模型。他把這種想法告訴了他的合作者克里克,得到了克里克的認(rèn)可。
沃森和克里克構(gòu)建DNA分子結(jié)構(gòu)模型的工作始于1951年秋。他們用模型構(gòu)建法,仿照著名化學(xué)家鮑林構(gòu)建蛋白質(zhì)α螺旋模型的方法,根據(jù)結(jié)晶學(xué)的數(shù)據(jù),用紙和鐵絲搭配脫氧核苷酸。
他們構(gòu)建了一個(gè)又一個(gè)模型,都被否定了。但沃森堅(jiān)持認(rèn)為,DNA分子可能是一種雙鏈結(jié)構(gòu)。因?yàn)樽匀唤缰械氖挛?,很多是成雙成對(duì)的,細(xì)胞中的染色體也是成對(duì)的。之后他們分別完成了以脫氧核糖和磷酸交替排列為基本骨架,堿基排在外面的雙螺旋結(jié)構(gòu)(如圖一),和以脫氧核糖和磷酸交替排
列為基本骨架,堿基排在內(nèi)部,且同型堿基配對(duì)的雙螺旋結(jié)構(gòu)(如圖二)。
1952年,生物化學(xué)家查伽夫訪問劍橋大學(xué)時(shí)向報(bào)道了他對(duì)人、豬、牛、羊、細(xì)菌和酵母等不同生物DNA進(jìn)行分析的結(jié)果。查伽夫的結(jié)果表明,雖然在不同生物的DNA之間,4種脫氧核苷酸的數(shù)量和相對(duì)比例很不相同,但無論哪種物質(zhì)的DNA中,都有A=T和G=C,這被稱為DNA化學(xué)組成的“查伽夫法則”。1952年7月,查伽夫訪問卡文迪什實(shí)驗(yàn)室時(shí),向克里克詳細(xì)解釋了A:T=G:C=1:1的法則。之后,克里克的朋友,理論化學(xué)家格里菲斯通過計(jì)算表明,DNA的4種脫氧核苷酸中,A必須與T成鍵,G必須與C成鍵。這與查伽夫法則完成一致。隨后,鮑林以前的同事多諾告訴沃森,A-T和G-C配對(duì)是靠氫鍵維系的。以上這些工作,就成了沃森和克里克DNA分子模型中A—T配對(duì)、G—C配對(duì)結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)。
至此,DNA模型已經(jīng)浮現(xiàn)。2月28日,沃森用紙板做成4種堿基的模型,將紙板粘到骨架上朝向中心配對(duì),克里克馬上指出,只有兩條單鏈的走向相反才能使堿基完善配對(duì),這正好與X光衍射資料一致。完整的DNA分子結(jié)構(gòu)模型完成于1953年3月7日。根據(jù)這個(gè)模型,DNA分子是一個(gè)雙螺旋結(jié)構(gòu),每一個(gè)螺旋單位包含10對(duì)堿基,長度為34埃(1埃=10-10米)。螺旋直徑為20埃。4月15日,沃森和克里克關(guān)于該模型的第一篇論文在《自然》(Nature)雜志上發(fā)表。
DNA分子雙螺旋結(jié)構(gòu)模型的發(fā)現(xiàn),是生物學(xué)史上的一座里程碑,它為DNA復(fù)制提供了構(gòu)型上的解釋,使人們對(duì)DNA作為基因的物質(zhì)基礎(chǔ)不再懷疑,并且奠定了分子遺傳學(xué)的基礎(chǔ)。DNA雙螺旋模型在科學(xué)上的影響是深遠(yuǎn)的。
功能分類
生物體體內(nèi)的物質(zhì)是多種多樣的,但可以從大的功能上劃分為三大類,即結(jié)構(gòu)物質(zhì)、能源物質(zhì)和活性物質(zhì)(功能物質(zhì))。
一、結(jié)構(gòu)物質(zhì)
結(jié)構(gòu)物質(zhì)是生物體各種結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ),它們構(gòu)成生物膜、細(xì)胞質(zhì)骨架、各種細(xì)胞器、細(xì)胞核等結(jié)構(gòu),這些結(jié)構(gòu)是細(xì)胞執(zhí)行各種生命活動(dòng)的場(chǎng)所。
(一)生物膜系統(tǒng)
生物膜系統(tǒng)包括細(xì)胞質(zhì)膜(外周膜)、細(xì)胞質(zhì)內(nèi)各種細(xì)胞器包膜(如線粒體膜、葉綠體膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、溶酶體膜、高爾基體膜、過氧化物酶體膜)及核膜等。與真核細(xì)胞相比,原核細(xì)胞的內(nèi)膜系統(tǒng)不很豐富,只有少量的膜結(jié)構(gòu),例如某些細(xì)菌的間,藍(lán)綠藻中進(jìn)行光合作用的類囊體膜的。
生物膜結(jié)構(gòu)是細(xì)胞結(jié)構(gòu)的基本形式,它對(duì)細(xì)胞內(nèi)很多生物大分子的有序反應(yīng)和區(qū)域化提供了必須的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ),從而使各個(gè)細(xì)胞器和亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)既各自有恒定、動(dòng)態(tài)的內(nèi)環(huán)境,又相互聯(lián)系,相互制約,從而使整個(gè)細(xì)胞活動(dòng)有條不紊、協(xié)調(diào)一致地進(jìn)行。
生物膜系統(tǒng)主要由類脂、蛋白質(zhì)和糖類3類分子構(gòu)成,還有水、金屬離子等。
1.類脂有磷脂、膽固醇,膜的主體成分是磷脂。糖類與脂類復(fù)合構(gòu)成糖脂,通常存在于膜的外表面,神經(jīng)組織是含類脂比例最大的組織,尤以神經(jīng)元為甚,因?yàn)樯窠?jīng)元是多突起的細(xì)胞,膜/質(zhì)比例很大。
膜的骨架是磷脂雙分子層。磷脂分子是一端親水一端疏水的分子,它們通過疏水端粘合、親水端指向外側(cè)構(gòu)成雙分子層。膜的外側(cè)是親水的,膜中間是疏水的。膜內(nèi)的磷脂分子位置是流動(dòng)的,并不具有固定的位置,因此生物膜的物理狀態(tài)是介于液態(tài)和固態(tài)之間的一種狀態(tài),既有類似于固體的相對(duì)穩(wěn)定形狀,又具有液態(tài)分子的流動(dòng)性。正因?yàn)榇耍ど系乃蟹肿佣季哂辛鲃?dòng)性。
2.膜蛋白。根據(jù)粗略計(jì)算,細(xì)胞中大約20%~25%的蛋白質(zhì)是與膜結(jié)構(gòu)相連的蛋白質(zhì),膜蛋白可根據(jù)它們?cè)谀ど系亩ㄎ环譃槟ぶ苓叺鞍踪|(zhì)(表面蛋白)和膜內(nèi)在蛋白質(zhì)(鑲嵌蛋白質(zhì)),這些蛋白質(zhì)有些是酶,有些是支撐細(xì)胞外形的支撐蛋白,有些是受體,有些是離子通道。
3.在生物膜中,糖類的含量較少,其中多數(shù)分布在質(zhì)膜上,約占質(zhì)膜的2%~10%,內(nèi)膜的含量相對(duì)較少。糖類在膜上通常與蛋白質(zhì)和脂質(zhì)復(fù)合,在質(zhì)膜的外側(cè)形成一層多糖,即所謂的“糖被”,這在細(xì)胞膜尤其明顯。糖被與細(xì)胞識(shí)別、信息分子傳遞等相關(guān),例如ABO血型物質(zhì)、一些激素和活性物質(zhì)(干擾素、霍亂菌素、促甲狀腺素、破傷風(fēng)素、某些藥物等)的受體。
(二)細(xì)胞壁
植物細(xì)胞和細(xì)菌都存在細(xì)胞壁,動(dòng)物細(xì)胞缺乏細(xì)胞壁。細(xì)胞壁的主要成分是多糖。
(三)細(xì)胞溶膠(細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)、細(xì)胞漿)及核基質(zhì)
細(xì)胞溶膠的成分復(fù)雜,含結(jié)構(gòu)物質(zhì)、功能物質(zhì)和能源物質(zhì),其中起主要支撐定型作用的物質(zhì)是蛋白質(zhì)。
(四)細(xì)胞間質(zhì)
細(xì)胞間質(zhì)的主要成分是蛋白質(zhì)和多糖,在結(jié)締組織尤為明顯。
機(jī)體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)還有皮膚的角質(zhì)層、肌腱、肌肉纖維、毛發(fā)、角、甲等,這些結(jié)構(gòu)的主體成分都是蛋白質(zhì)。
二、能源物質(zhì)
前已述及,體內(nèi)的能源物質(zhì)有糖、脂肪和蛋白質(zhì),其中糖類和脂肪是主要的能源物質(zhì),蛋白質(zhì)亦可作為能源物質(zhì)使用,但蛋白質(zhì)的主要功能是活性物質(zhì)(功能物質(zhì))和結(jié)構(gòu)物質(zhì)。
三、功能物質(zhì)或活性物質(zhì)
此類物質(zhì)從化學(xué)組成上種類繁多,有蛋白質(zhì)、脂類、糖類、核酸、維生素及其他化學(xué)物質(zhì),但可分為以下幾種類型。
(一)功能蛋白
諸如紅細(xì)胞中的血紅蛋白、肌肉細(xì)胞中的肌球蛋白和肌動(dòng)蛋白、細(xì)胞間質(zhì)的膠原蛋白和彈性蛋白、貯鐵蛋白、血漿中的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白等,這些蛋白質(zhì)有些既是功能蛋白又是結(jié)構(gòu)蛋白。
(二)酶-生物催化劑
其化學(xué)本質(zhì)是蛋白質(zhì),即具有催化能力的蛋白質(zhì)。廣泛分布于各種細(xì)胞中,現(xiàn)已鑒定出4000多種酶,而且每年都有新酶被發(fā)現(xiàn)。生物機(jī)體是一個(gè)復(fù)雜的化學(xué)系統(tǒng),細(xì)胞內(nèi)絕大多數(shù)的化學(xué)反應(yīng)都依賴酶的催化。
(三)細(xì)胞間信息物質(zhì)
這類物質(zhì)攜帶信息從而使機(jī)體細(xì)胞進(jìn)行聯(lián)絡(luò)和溝通,調(diào)節(jié)機(jī)體生命活動(dòng)。有激素、神經(jīng)遞質(zhì)、細(xì)胞因子等。從化學(xué)組成上分為3類,蛋白質(zhì)及肽類、氨基酸類(氨基酸衍生物)、膽固醇類(甾醇類),某些細(xì)胞間信息物質(zhì)還含有糖。
從產(chǎn)生細(xì)胞到靶細(xì)胞的傳輸距離上劃分,細(xì)胞間信息物質(zhì)分為遠(yuǎn)距離信息物質(zhì)(激素)、旁細(xì)胞分泌的信息物質(zhì)(細(xì)胞因子)和作用于自身細(xì)胞的自分泌信息物質(zhì)(細(xì)胞因子)。
(四)細(xì)胞內(nèi)信息物質(zhì)
擔(dān)當(dāng)細(xì)胞內(nèi)信息傳遞的任務(wù),這些物質(zhì)有核苷酸類(如cAMP、cGMP)、糖類(如磷酸肌醇)、無機(jī)離子(如Ca2+)等。
(五)DNA和RNA
DNA和RNA是遺傳信息的載體,通過復(fù)制與細(xì)胞分裂將遺傳信息傳遞至子細(xì)胞和子代,通過表達(dá)途徑產(chǎn)生蛋白質(zhì)和酶,全面調(diào)控細(xì)胞的新陳代謝。
需要注意的是,很多物質(zhì)的功能不是單一的,而具有多種功能。例如細(xì)胞膜上的受體蛋白,它既是細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)蛋白,又是功能蛋白,在細(xì)胞破解死亡后可作為其他細(xì)胞的能源物質(zhì);肌肉中的肌球蛋白和肌動(dòng)蛋白既是結(jié)構(gòu)蛋白,又是功能蛋白,在長期饑餓時(shí),肌肉中的一部分蛋白質(zhì)被動(dòng)員,而被當(dāng)作能源物質(zhì)利用;同樣,酶是生物催化劑,蛋白質(zhì)及氨基酸類激素是信息物質(zhì),它們降解后,也作為能源物質(zhì)被利用。
生物元素
無機(jī)化合物簡(jiǎn)稱無機(jī)物,指除碳?xì)浠衔锛捌溲苌镆酝獾囊磺性丶捌浠衔?,如水、食鹽、硫酸等。絕大多數(shù)的無機(jī)物可以歸入氧化物、酸、堿和鹽4大類。生物體中的無機(jī)物主要有水及一些無機(jī)離子,如Na+、K+、Ca2+、Mg2+、Cl-、HCO-3、SO42-、HPO42-等。
有機(jī)物是有機(jī)化合物的簡(jiǎn)稱,所有的有機(jī)物都含有碳元素。但是并非所有含碳的化合物都是有機(jī)化合物,比如CO,CO2。除了碳元素外有機(jī)物還可能含有其他幾種元素。如H、N、S等。雖然組成有機(jī)物的元素就那么幾種(碳最重要),但到現(xiàn)在人類卻已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了超過1000萬中有機(jī)物。而它們的特性更是千變?nèi)f化。因此,有機(jī)化學(xué)是化學(xué)中一個(gè)相當(dāng)重要的研究范疇。
有機(jī)物即碳?xì)浠衔铮N)及其衍生物,簡(jiǎn)稱有機(jī)物。除水和一些無機(jī)鹽外,生物體的組成成分幾乎全是有機(jī)物,如淀粉、蔗糖、油脂、蛋白質(zhì)、核酸以及各種色素。過去誤以為只有動(dòng)植物(有機(jī)體)能產(chǎn)生有機(jī)物,故取名“有機(jī)”。現(xiàn)在不僅許多天然產(chǎn)物可以用人工方法合成,而且可以從動(dòng)植物、煤、石油、天然氣等分離或改造加工制成多種工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和人民生活的必需品,象塑料、合成纖維、農(nóng)藥、人造橡膠等。與無機(jī)物相比,有機(jī)物的種類眾多,一般揮發(fā)性較大、熔點(diǎn)和沸點(diǎn)較低,反應(yīng)較慢(較復(fù)雜)。溶于有機(jī)溶劑,且能燃燒。碳原子可用共價(jià)鍵彼此連接生成多種結(jié)構(gòu),組成數(shù)量巨大的不同種類的有機(jī)分子骨架。按照基本結(jié)構(gòu),有機(jī)物可分成3類:(1)開鏈化合物,又稱脂肪族化合物,因?yàn)樗畛跏窃谟椭邪l(fā)現(xiàn)的。其結(jié)構(gòu)特點(diǎn)是碳與碳間連接成不閉口的鏈。(2)碳環(huán)化合物(含有完全由碳原子組成的環(huán)),又可分成脂環(huán)族化合物(在結(jié)構(gòu)上可看成是開鏈化合物關(guān)環(huán)而成的)和芳香族化合物(含有苯環(huán))兩個(gè)亞類。(3)雜環(huán)化合物(含有由碳原子和其他元素組成的環(huán))。在烴分子中,共價(jià)連接的碳原子是骨架,碳的其他鍵則與氫結(jié)合。烴骨架非常穩(wěn)定,因?yàn)樾纬商?碳單鍵和雙鍵的碳原子同等享用它們之間的電子對(duì)。烴的氫原子可以被不同的功能團(tuán)(官能團(tuán))取代產(chǎn)生不同類的有機(jī)物。功能團(tuán)決定分子的主要性質(zhì),所以有機(jī)物也常根據(jù)其功能團(tuán)分類。有機(jī)生物分子的功能團(tuán)比其烴骨架在化學(xué)上活潑得多,它們能改變鄰近原子的幾何形狀及其上的電子分布,從而改變整個(gè)有機(jī)分子的化學(xué)反應(yīng)性。從有機(jī)分子中的功能團(tuán)可以分析和推測(cè)其化學(xué)行為和反應(yīng)。如酶(細(xì)胞的催化劑)可識(shí)別生物分子中的特殊功能團(tuán)并催化其結(jié)構(gòu)發(fā)生特征性變化,大多數(shù)生物分子是多功能的,含有兩種或多種功能團(tuán)。在這些分子中,每種類型的功能團(tuán)有其自己的化學(xué)特征和反應(yīng)。如氨基酸具有至少兩種功能團(tuán)——氨基和羧基。丙氨酸的化學(xué)性質(zhì)就基本決定于其氨基和羧基。又如葡萄糖也是多功能的生物分子,其化學(xué)性質(zhì)基本決定于羥基和醛基兩種功能團(tuán)。生物分子的功能團(tuán)在其生物活性中起著重要的作用。
例如甲烷分子式CH4。最簡(jiǎn)單的有機(jī)化合物。甲烷是沒有顏色、沒有氣味的氣體,沸點(diǎn)-161.4℃,比空氣輕,它是極難溶于水的可燃性氣體。甲烷和空氣成適當(dāng)比例的混合物,遇火花會(huì)發(fā)生爆炸?;瘜W(xué)性質(zhì)相當(dāng)穩(wěn)定,跟強(qiáng)酸、強(qiáng)堿或強(qiáng)氧化劑(如KMnO4)等一般不起反應(yīng)。在適當(dāng)條件下會(huì)發(fā)生氧化、熱解及鹵代等反應(yīng)。
甲烷在自然界分布很廣,是天然氣、沼氣、坑氣及煤氣的主要成分之一。它可用作燃料及制造氫、一氧化碳、炭黑、乙炔、氫氰酸及甲醛等物質(zhì)的原料。
413kJ/mol、109°28′,甲烷分子是正四面體空間構(gòu)型,上面的結(jié)構(gòu)式只是表示分子里各原子的連接情況,并不能真實(shí)表示各原子的空間相對(duì)位置。
生物單分子
生物單分子是指一些與生命有著密切關(guān)系的有機(jī)低相對(duì)分子量化合物,包括氨基酸、脂肪酸、糖、嘌呤、嘧啶、單核苷酸、卟啉、ATP等高能化合物。它們是構(gòu)成生物高分子的基本成分。
生物大分子
像氨基酸、脂肪酸等都叫做生物單分子,是與生命有著密切關(guān)系的物質(zhì),它們是構(gòu)成大分子的基本物質(zhì)。生物大分子是構(gòu)成生命的基礎(chǔ)物質(zhì),包括蛋白質(zhì)、核酸、碳?xì)浠衔锏取I锎蠓肿又傅氖亲鳛樯矬w內(nèi)主要活性成分的各種分子量達(dá)到上萬或更多的有機(jī)分子。常見的生物大分子包括蛋白質(zhì)、核酸、脂質(zhì)、糖類。
這個(gè)定義只是概念性的,與生物大分子對(duì)立的是小分子物質(zhì)(二氧化碳、甲烷等)和無機(jī)物質(zhì),實(shí)際上生物大分子的特點(diǎn)在于其表現(xiàn)出的各種生物活性和在生物新陳代謝中的作用。
比如:某些多肽和某些脂類物質(zhì)的分子量并未達(dá)到驚人的地步,但其在生命過程中同樣表現(xiàn)出了重要的生理活性。與一般的生物大分子并無二致。
生物大分子大多數(shù)是由簡(jiǎn)單的組成結(jié)構(gòu)聚合而成的,蛋白質(zhì)的組成單位是氨基酸,核酸的組成單位是核苷酸……
生物大分子都可以在生物體內(nèi)由簡(jiǎn)單的結(jié)構(gòu)合成,也都可以在生物體內(nèi)經(jīng)過分解作用被分解為簡(jiǎn)單結(jié)構(gòu),一般在合成的過程中消耗能量,分解的過程中釋放能量。
高相對(duì)分子量的生物有機(jī)化合物(生物大分子)主要是指蛋白質(zhì)、核酸以及高相對(duì)分子量的碳?xì)浠衔铩Ec低相對(duì)分子量的生物有機(jī)化合物相比,高相對(duì)分子量的有機(jī)化合物具有更高級(jí)的物質(zhì)群。它們是由低相對(duì)分子量的有機(jī)化合物經(jīng)過聚合而成的多分子體系。從化學(xué)結(jié)構(gòu)而言,蛋白質(zhì)是由α-L-氨基酸脫水縮合而成的,核酸是由嘌呤和嘧啶堿基,與糖D-核糖或2-脫氧-D-核糖)、磷酸脫水縮合而成,多糖是由單糖脫水縮合而成。由此可知,由低相對(duì)分子量的生物有機(jī)化合物變?yōu)楦呦鄬?duì)分子量的生物有機(jī)化合物的化學(xué)反應(yīng)都是脫水縮合反應(yīng)。
在原始地球條件下,有兩條路徑可以達(dá)到脫水縮合以形成高分子:其一是通過加熱,將低相對(duì)分子量的構(gòu)成物質(zhì)加熱使之脫水而聚合;其二是利用存在于原始地球上的脫水劑來縮合。前者常常是在近于無水的火山環(huán)境中進(jìn)行,后者則可以在水的環(huán)境中進(jìn)行。
生物大分子是生物體的重要組成成份,不但有生物功能,而且分子量較大,其結(jié)構(gòu)也比較復(fù)雜。在生物大分子中除主要的蛋白質(zhì)與核酸外,另外還有糖、脂類和它們相互結(jié)合的產(chǎn)物。如糖蛋白、脂蛋白、核蛋白等。它們的分子量往往比一般的無機(jī)鹽類大百倍或千倍以上。蛋白質(zhì)的分子量在一萬至數(shù)萬左右,核酸的分子量有的竟達(dá)上百萬。這些生物大分子的復(fù)雜結(jié)構(gòu)決定了它們的特殊性質(zhì),它們?cè)隗w內(nèi)的運(yùn)動(dòng)和變化體現(xiàn)著重要的生命功能。如進(jìn)行新陳代謝供給維持生命需要的能量與物質(zhì)、傳遞遺傳信息、控制胚胎分化、促進(jìn)生長發(fā)育、產(chǎn)生免疫功能等等。
人類對(duì)生物大分子的研究經(jīng)歷了近兩個(gè)世紀(jì)的漫長歷史。由于生物大分子的結(jié)構(gòu)復(fù)雜,又易受溫度、酸、堿的影響而變性,給研究工作帶來很大的困難。在20世紀(jì)末之前,主要研究工作是生物大分子物質(zhì)的提取、性質(zhì)、化學(xué)組成和初步的結(jié)構(gòu)分析等。
19世紀(jì)30年代以來,當(dāng)細(xì)胞學(xué)說建立的時(shí)候,有人已經(jīng)研究蛋白質(zhì)了。蛋白質(zhì)命名始于1836年,當(dāng)時(shí)著名的瑞典化學(xué)家柏爾采留斯(J.Berzelius)和正在研究雞蛋蛋白類化合物的荷蘭化學(xué)家穆爾德(G.J.Mulder)就提出用“蛋白質(zhì)”命名這類化合物。并且把它列為生命系統(tǒng)中最重要的物質(zhì)。到本世紀(jì)初,組成蛋白質(zhì)的20種氨基酸已被發(fā)現(xiàn)了12種,1940年陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了其余的氨基酸。19世紀(jì)末,有機(jī)化學(xué)家們就開始探討蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)。德國有機(jī)化學(xué)家費(fèi)舍爾(E.Fischer)與別人合作提出了氨基酸之間的肽鍵相連接而形成蛋白質(zhì)的論點(diǎn),1907年費(fèi)舍爾又合成了一個(gè)由15個(gè)甘氨酸和3個(gè)亮氨酸組成的18個(gè)肽的長鏈。同時(shí)英國晶體分析學(xué)派中的貝爾納(J.D.Bernal)和阿斯特伯理(W.T.Astbury)等曾用X射線衍射分析方法分析羊毛、頭發(fā)等蛋白的結(jié)構(gòu),證明它們是折疊卷曲纖維狀物質(zhì)。隨著研究的逐步深入,科學(xué)家們搞清了蛋白質(zhì)是肌肉、血液、毛發(fā)等的主要成份,有多方面的功能。
核酸的發(fā)現(xiàn)要比蛋白質(zhì)晚得多。1868年在德國工作的24歲的瑞士化學(xué)家米歇爾(F.Miescher)從病人傷口膿細(xì)胞中提取出當(dāng)時(shí)稱為“核質(zhì)”的物質(zhì)。這就是被后來公認(rèn)的核酸的最早發(fā)現(xiàn)。后來科賽爾(A.Kssel)及他的兩個(gè)學(xué)生瓊斯(W.Jones)和列文(P.A.Levene)弄清了核酸的基本化學(xué)結(jié)構(gòu),證實(shí)核酸是由許多核苷酸組成的大分子。核苷酸是由堿基、核糖和磷酸構(gòu)成。其中堿基有4種(腺瞟呤、鳥瞟呤、胞嘧啶和胸腺嘧啶),核糖有2種(即核糖與脫氧核糖)。據(jù)此核酸分成兩類:核糖核酸(RNA)和脫氧核糖核酸(DNA)。他們根據(jù)當(dāng)時(shí)比較粗糙的分析認(rèn)為,4種堿基在核酸中的量相等,從而錯(cuò)誤地推導(dǎo)出核酸的基本結(jié)構(gòu)是由4個(gè)含不同堿基的核苷酸連接成四核苷酸,以此為基礎(chǔ)聚合成核酸,這就是較著名的“四核苷酸假說”。這個(gè)假說從20年代后起統(tǒng)治了核酸結(jié)構(gòu)的研究大約20多年的時(shí)間,對(duì)認(rèn)識(shí)復(fù)雜的核酸結(jié)構(gòu)和功能起了相當(dāng)大的阻礙作用。核酸當(dāng)時(shí)雖然是在細(xì)胞核中發(fā)現(xiàn)的,但由于它的結(jié)構(gòu)過于簡(jiǎn)單,也就很難想象它能在異常復(fù)雜多變的遺傳現(xiàn)象中起什么作用。甚至有些科學(xué)家在當(dāng)時(shí)蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)被闡明之后,認(rèn)為很可能是蛋白質(zhì)在遺傳中起主要作用。
酶的闡明是1897年德國化學(xué)家布希納(E.Buchner)從磨碎的酵母細(xì)胞中提取出了能使酒精發(fā)酵的釀酶開始的。布希納研究表明,從活體內(nèi)提取出來的酶能同在活體內(nèi)一樣起作用。不但打擊了當(dāng)時(shí)流行的活力論,而且使生物化學(xué)的研究進(jìn)入了解細(xì)胞內(nèi)的化學(xué)變化的階段。后來英國的生物化學(xué)家哈登(A.Harden)等對(duì)酒精發(fā)酵的具體化學(xué)步驟作了許多研究。到20年代大量實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,酵母使糖發(fā)酵產(chǎn)生酒精同肌肉收縮時(shí)使糖變?yōu)槿樗徇@兩個(gè)過程基本上是一致的,又稱糖酵解作用。到30年代經(jīng)許多科學(xué)家的研究,最后由德國的生物化學(xué)家克雷布斯(H.A.Krebs)綜合,提出了生物呼吸作用最后產(chǎn)生CO2和H2O及能量(ATP)的三羧酸循環(huán)。在此期間還有許多科學(xué)家研究了脂肪和氨基酸等的代謝以及糖、脂肪及蛋白質(zhì)在代謝中相互轉(zhuǎn)化和它們的生物合成等。這些過程均是在酶的催化下完成的。
生物大分子衍射技術(shù)
生物大分子相對(duì)分子質(zhì)量至少在5000以上,甚至超過百萬的生物學(xué)物質(zhì),如蛋白質(zhì)、核酸、多糖等。它與生命活動(dòng)關(guān)系極為密切,由被認(rèn)為單體的簡(jiǎn)單分子單位所組成。在溶液中有形成凝膠的物質(zhì)。一般把相對(duì)分子質(zhì)量超過一萬的化合物稱為大分子化合物或高分子化合物。它是由許多重復(fù)的結(jié)構(gòu)單元組成,一般具有線狀結(jié)構(gòu),有的具有枝狀結(jié)構(gòu)。許多具有重要生物作用的物質(zhì),如蛋白質(zhì)和核酸等均屬于這類化合物。?
大分子蛋白質(zhì)的基本組成單位或構(gòu)件分子(building-block molecule)是氨基酸(amino acid,AA)
從衍射花樣(衍射線的方向和強(qiáng)度)
推算生物大分子的三維結(jié)構(gòu)(也常稱空間結(jié)構(gòu)、立體結(jié)構(gòu)或構(gòu)象)的技術(shù)。其主要原理是 X射線、中子束或電子束通過生物大分子有序排列的晶體或纖維所產(chǎn)生的衍射花樣與樣品中原子的排布規(guī)律有可相互轉(zhuǎn)換的關(guān)系(互為傅立葉變換)。X 射線衍射技術(shù)能夠精確測(cè)定原子在晶體中的空間位置,是迄今研究生物大分子結(jié)構(gòu)的主要技術(shù)。中子衍射和電子衍射技術(shù)則用來彌補(bǔ)X射線衍射技術(shù)之不足生物大分子單晶體的X射線衍射技術(shù)是50年代以后,首先從蛋白質(zhì)的晶體結(jié)構(gòu)研究中發(fā)展起來的,并于70年代形成一門晶體學(xué)的分支學(xué)科──蛋白質(zhì)晶體學(xué)。生物大分子單晶體的中子衍射技術(shù)用于測(cè)定生物大分子中氫原子的位置,也屬蛋白質(zhì)晶體學(xué)。纖維狀生物大分子的X射線衍射技術(shù)用來測(cè)定這類大分子的一些周期性結(jié)構(gòu),如螺旋結(jié)構(gòu)等。以電子衍射為原理的電子顯微鏡技術(shù)能夠測(cè)定生物大分子的大小、形狀及亞基排列的二維圖象。它與光學(xué)衍射和濾波技術(shù)結(jié)合而成的三維重構(gòu)技術(shù)能夠直接顯示生物大分子低分辨率的三維結(jié)構(gòu)。
歷史回顧
1912年德國物理學(xué)家 M.von勞厄預(yù)言晶體是 X射線的天然衍射光柵。此后英國物理學(xué)家W.H.布格和W.L.布格開創(chuàng)了X射線晶體學(xué)。幾十年來,這門學(xué)科不斷發(fā)展和完善,測(cè)定了成千上萬個(gè)無機(jī)和有機(jī)化合物的晶體和分子結(jié)構(gòu)。由它提供的結(jié)構(gòu)資料已經(jīng)成為近代結(jié)構(gòu)化學(xué)的基礎(chǔ)。但是傳統(tǒng)的小分子晶體結(jié)構(gòu)的分析方法不適用于原子數(shù)目多,結(jié)構(gòu)復(fù)雜的生物大分子。直到1954年英國晶體學(xué)家等人提出在蛋白質(zhì)晶體中引入重原子的同晶置換法之后,才有可能測(cè)定生物大分子的晶體結(jié)構(gòu)。1960年英國晶體學(xué)家J.C.肯德魯?shù)热耸状谓獬鲆粋€(gè)由153個(gè)氨基酸組成、分子量為17500的蛋白質(zhì)分子──肌紅蛋白的三維結(jié)構(gòu)。圖1 [巨頭鯨肌紅蛋白分子的結(jié)構(gòu)模型]表示它的 2埃分辨率的結(jié)構(gòu)模型。此后生物大分子晶體結(jié)構(gòu)的研究工作迅速發(fā)展。至80年代初,已有近 200個(gè)、等生物大分子的三維結(jié)構(gòu)被測(cè)定,從而有力地推動(dòng)了分子生物學(xué)的發(fā)展。中國繼60年代首次人工合成牛胰島素之后,于70年代初測(cè)定了三方二鋅豬胰島素的三維結(jié)構(gòu)。1986年中國已經(jīng)完成這個(gè)結(jié)構(gòu)1.2埃高分辨率的修正工作。晶體和X射線衍射
電磁波是直線傳播的,但在某些情況下也會(huì)拐彎,這就是衍射現(xiàn)象。當(dāng)可見光通過針孔或狹縫時(shí),就會(huì)出現(xiàn)這種現(xiàn)象。由于針孔或狹縫的大小和可見光的波長量級(jí)相同,可以把針孔或狹縫看做是一個(gè)點(diǎn)光源,它向四面八方輻射出二次電磁波,或稱散射波。如果有多個(gè)有序排列的針孔或狹縫,由于這些散射波的干涉,就會(huì)形成規(guī)則的明暗相間的衍射花樣。這是因?yàn)閬碜圆煌课坏纳⑸洳ǖ南辔患罢穹煌?,它們相加的結(jié)果在有些地方加強(qiáng),而在另一些地方減弱。這些花樣隨波長或針孔的大小及其排布方式不同而變化(圖2[三種針孔的排列方式及其對(duì)應(yīng)的衍射花樣])。當(dāng)X射線通過晶體時(shí),晶體內(nèi)原子的核外電子能夠散射X射線。如果把每個(gè)原子看成是個(gè)散射源,由于X射線的波長同原子間的距離量級(jí)相同,因此也會(huì)發(fā)生衍射現(xiàn)象。晶體結(jié)構(gòu)的特征是晶體內(nèi)的原子或分子周期重復(fù)地排列。如果采用一組抽象的幾何點(diǎn)來表示這種周期重復(fù)的規(guī)律,那么這種排列可以表示為點(diǎn)陣。晶體的三維點(diǎn)陣結(jié)構(gòu)使得晶體可被劃分成為無數(shù)個(gè)大小和形狀完全相同的平行六面體,即被稱為晶胞。它是晶體結(jié)構(gòu)的基本重復(fù)單位。每個(gè)晶胞內(nèi)包含種類、數(shù)目和排列完全相同的原子。可以推得,衍射線(也稱反射線)的強(qiáng)度取決于晶胞的內(nèi)容,它的方向取決于波長和晶胞的大小和形狀。晶體結(jié)構(gòu)測(cè)定
晶體對(duì)X射線、中子束及電子束的衍射,與規(guī)則排列的針孔對(duì)可見光的衍射遵循相同的光學(xué)變換原理,即針孔或晶體的結(jié)構(gòu)(針孔或晶體中原子的排列)經(jīng)傅里葉變換,可以得到它們的倒易圖像──衍射波譜。反之,衍射波譜的反變換,即為正空間的圖像──針孔的排列或晶體的結(jié)構(gòu)。在可見光的衍射中,這種反變換可由透鏡的聚焦過程實(shí)現(xiàn)。但是迄今為止,人們還未找到能使 X射線(或中子)散射線聚焦的辦法。因此也就無法直接觀察生物大分子的像。這只能借助電子計(jì)算機(jī)從數(shù)學(xué)上完成這種反變換的計(jì)算。生物高分子
生物高分子一般是指自然界生物體內(nèi)的高分子。生物高分子及其衍生物是一類重要的生命物質(zhì),協(xié)助生命體實(shí)現(xiàn)著許多重要的生理功能。
生物高分子種類豐富,特性多樣,根據(jù)其不同的化學(xué)結(jié)構(gòu)可以分為八大類:①核酸,如脫氧核糖核酸、核糖核酸;②聚酰胺,如蛋白質(zhì)、聚氨基酸;③多糖,如纖維素、淀粉、殼聚糖和黃原膠;④有機(jī)聚氧酯,如聚羥基脂肪酸酯;⑤聚硫酯;⑥無機(jī)聚酯,以聚磷酸酯為惟一代表;⑦聚異戊二烯,如天然橡膠或古塔波膠;⑧聚酚,如木質(zhì)素、腐殖酸。
與傳統(tǒng)化學(xué)工業(yè)中的合成高分子相比,生物高分子具有許多誘人的特性和奇妙的功能。生物高分子可以特異性地與許多物質(zhì)、材料發(fā)生相互作用,表現(xiàn)出極強(qiáng)的親和性;生物高分子具有很高的強(qiáng)度;生物高分子通常是生物可降解的;生物高分子來源于生物體,在工業(yè)上應(yīng)用可以實(shí)現(xiàn)可持續(xù)性。正因?yàn)槿绱?,生物高分子的開發(fā)與應(yīng)用已成為各國生物技術(shù)領(lǐng)域和高分子材料領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)。
生物靶分子
外源性物質(zhì)進(jìn)入生物體后進(jìn)攻并與之結(jié)合的生物大分子(如蛋白質(zhì),脫氧核糖核酸)。生物體是一復(fù)雜體系,進(jìn)入體內(nèi)的外源性物質(zhì)可以遇到各種不同的生物分子,與何者結(jié)合除與物質(zhì)的結(jié)構(gòu)有關(guān)還與熱力學(xué)和動(dòng)力學(xué)等因素有關(guān)。
生物堿
生物堿為一類含氮的有機(jī)化合物,存在于自然界(一般指植物,但有的也存在于動(dòng)物)。有似堿的性質(zhì),所以過去又稱為贗堿。大多數(shù)生物堿均有復(fù)雜的環(huán)狀結(jié)構(gòu),氮素多包括在環(huán)內(nèi),具有光學(xué)活性。但也有少數(shù)生物堿例外。如麻黃堿是有機(jī)胺衍生物,氮原子不在環(huán)內(nèi);咖啡因雖為含氮的雜環(huán)衍生物,但堿性非常弱,或基本上沒有堿性;秋水仙堿幾乎完全沒有堿性,氮原子也不在環(huán)內(nèi)……等。由于它們均來源于植物的含氮有機(jī)化合物,而又有明顯的生物活性,故仍包括在生物堿的范圍內(nèi)。而有些來源于天然的含氮有機(jī)化合物,如某些維生素、氨基酸、肽類,習(xí)慣上又不屬于“生物堿",所以"生物堿"一詞到現(xiàn)在還未有嚴(yán)格而確切的定義。
已知生物堿種類很多,約在2,000種以上,有一些結(jié)構(gòu)式還沒有完全確定。它們結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜,可分為59種類型。隨著新的生物堿的發(fā)現(xiàn),分類也將隨之而更新。由于生物堿的種類很多,各具有不同的結(jié)構(gòu)式,因此彼此間的性質(zhì)會(huì)有所差異。