侵染大腸桿菌（Ecoli）的一種噬菌體。通常侵M染其進(jìn)行接合的供體菌株，并特異地吸附在此菌的性纟散毛上。其形態(tài)為無(wú)尾部的多面體，直徑約25納米（nm）。

外文名

Ecoli

直徑

25納米

特性

作為病毒的一種，噬菌體具有病毒特有的一些特性：個(gè)體微小；不具有完整細(xì)胞結(jié)構(gòu)；只含有單一核酸。噬菌體基因組含有許多個(gè)基因，但所有已知的噬菌體都是在細(xì)菌細(xì)胞中利用細(xì)菌的核糖體、蛋白質(zhì)合成時(shí)所需的各種因子、各種氨基酸和能量產(chǎn)生系統(tǒng)來(lái)實(shí)現(xiàn)其自身的生長(zhǎng)和增殖。一旦離開(kāi)了宿主細(xì)胞，噬菌體既不能生長(zhǎng)，也不能復(fù)制。

種類(lèi)

（一）噬菌體-種類(lèi)

：因?yàn)槭删w主要由蛋白質(zhì)外殼和核酸組成，所以，可以根據(jù)蛋白質(zhì)外殼或核酸的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)對(duì)噬菌體進(jìn)行分類(lèi)。

1.根據(jù)

蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)

分類(lèi)：

①無(wú)尾部結(jié)構(gòu)的二十面體：這種噬菌體為一個(gè)二十面體，外表由規(guī)律排列的蛋白亞單位——衣殼組成，核酸則被包裹在內(nèi)部。

②有尾部結(jié)構(gòu)的二十面體：這種噬菌體除了一個(gè)二十面體的頭部外，還有由一個(gè)中空的針狀結(jié)構(gòu)及外鞘組成的尾部，以及尾絲和尾針組成的基部。

③線狀體：這種噬菌體呈線狀，沒(méi)有明顯的頭部結(jié)構(gòu)，而是由殼粒組成的盤(pán)旋狀結(jié)構(gòu)。

迄今已知的噬菌體大多數(shù)是有尾部結(jié)構(gòu)的二十面體，這是因?yàn)檎嗝骟w是多面體里最簡(jiǎn)單的結(jié)構(gòu)，搭建起來(lái)最容易，所以病毒喜歡采用正多面體的結(jié)構(gòu)。而正多面體一共又只有五種，分別是正4, 6, 8, 12, 20面體，其中正20面體是最接近球形的，也就是在體積相同的情況下，需要更少的材料，更為節(jié)省。

2.根據(jù)核酸特點(diǎn)分類(lèi)：

① ssRNA：噬菌體中所含的核酸是單鏈RNA。

② ds RNA：噬菌體中所含的核酸是雙鏈RNA。

機(jī)理

（二）噬菌體-噬菌機(jī)理

噬菌體顆粒感染一個(gè)細(xì)菌細(xì)胞后可迅速生成幾百個(gè)子代噬菌體顆粒，每個(gè)子代顆粒又可感染細(xì)菌細(xì)胞，再生成幾百個(gè)子代噬菌體顆粒。如此重復(fù)只需4次，一個(gè)噬菌體顆粒便可使幾十億個(gè)細(xì)菌感染而死亡。當(dāng)把細(xì)菌涂布在培養(yǎng)基上，長(zhǎng)成一層菌苔時(shí)，一個(gè)噬菌體感染其中一個(gè)細(xì)菌時(shí)，便會(huì)同上面所說(shuō)的那樣，把該細(xì)菌周?chē)某汕先f(wàn)個(gè)細(xì)菌感染致死，在培養(yǎng)基的菌苔上出現(xiàn)一個(gè)由于細(xì)菌被噬菌體裂解后造成的空斑，這便稱(chēng)為噬菌斑(plaque)。每一噬菌體除了能使宿主細(xì)菌裂解死亡外，還有一些噬菌體感染細(xì)菌后，并不使細(xì)胞死亡，稱(chēng)為溫和噬菌體，這些噬菌體感染細(xì)菌后，將其自身的基因組整合進(jìn)宿主細(xì)胞的基因組，此時(shí)，這種宿主細(xì)菌稱(chēng)為溶原性細(xì)菌。溶原性細(xì)菌內(nèi)存在的整套噬菌體DNA基因組稱(chēng)為原噬菌體(prophage)，溶原性細(xì)菌不會(huì)產(chǎn)生許多子噬菌體顆粒，也不會(huì)裂解；但當(dāng)條件改變使溶原周期終止時(shí)，宿主細(xì)胞就會(huì)因原噬菌體的增殖而裂解死亡，釋放出許多子代噬菌體顆粒。

溶原性細(xì)菌有兩個(gè)特點(diǎn)。第一，溶原性細(xì)菌在被噬菌體感染并溶原化后，不會(huì)被同種噬菌體再次感染，這是超感染免疫性。第二，經(jīng)過(guò)若干世代后，溶原性細(xì)菌會(huì)開(kāi)始進(jìn)入溶菌周期，即溶原性細(xì)菌的誘發(fā)。此時(shí)，原噬菌體從宿主基因組上切離下來(lái)進(jìn)行增殖。

侵染過(guò)程：一個(gè)典型的噬菌體的侵染細(xì)菌的過(guò)程，可以分為三個(gè)階段：感染階段、增殖階段和成熟階段。

① 感染階段

：噬菌體侵染寄主細(xì)胞的第一步是“吸附”，即噬菌體的尾部附著在細(xì)菌的細(xì)胞壁上，然后進(jìn)行“侵入”。噬菌體先通過(guò)溶菌酶的作用在細(xì)菌的細(xì)胞壁上打開(kāi)一個(gè)缺口，尾鞘像肌動(dòng)球蛋白的作用一樣收縮，露出尾軸，伸入細(xì)胞壁內(nèi)，如同注射器的注射動(dòng)作，噬菌體只把頭部的DNA注入細(xì)菌的細(xì)胞內(nèi)，其蛋白質(zhì)外殼留在壁外，不參與增殖過(guò)程。

②增殖階段

：噬菌體DNA進(jìn)入細(xì)菌細(xì)胞后，會(huì)引起一系列的變化：細(xì)菌的DNA合成停止，酶的合成也受到阻抑，噬菌體逐漸控制了細(xì)胞的代謝。噬菌體巧妙地利用寄主(細(xì)菌)細(xì)胞的“機(jī)器”，大量地復(fù)制子代噬菌體的DNA和蛋白質(zhì)，并形成完整的噬菌體顆粒。噬菌體的形成是借助于細(xì)菌細(xì)胞的代謝機(jī)構(gòu)，由本身的核酸物質(zhì)操縱的。據(jù)觀察，當(dāng)噬菌體侵入細(xì)菌細(xì)胞后，細(xì)菌的細(xì)胞質(zhì)里很快便充滿了DNA細(xì)絲，十分左右開(kāi)始出現(xiàn)完整的多角形頭部結(jié)構(gòu)。噬菌體成熟時(shí)，這些DNA高分子聚縮成多角體，頭部蛋白質(zhì)通過(guò)排列和結(jié)晶過(guò)程，把多角形DNA聚縮體包圍，然后頭部和尾部相互吻合，組裝成一個(gè)完整的子代噬菌體。

③成熟階段

：噬菌體成熟后，在潛伏后期，溶解寄主細(xì)胞壁的溶菌酶逐漸增加，促使細(xì)胞裂解，從而釋放出子代噬菌體。在光學(xué)顯微鏡下觀察培養(yǎng)的感染細(xì)胞，可以直接看到細(xì)胞的裂解現(xiàn)象。T2噬菌體在37 ℃下大約只需四十分就可以產(chǎn)生100～300個(gè)子代噬菌體。子代噬菌體釋放出來(lái)后，又去侵染鄰近的細(xì)菌細(xì)胞，產(chǎn)生子二代噬菌體。

應(yīng)用

（三）噬菌體-應(yīng)用

由于噬菌體可以將基因插入宿主DNA內(nèi)的特性，使得它成為了重要的分子和遺傳學(xué)研究工具。利用噬菌體，可以設(shè)計(jì)很多精巧的實(shí)驗(yàn)。下面，舉出一項(xiàng)噬菌體應(yīng)用的最具代表性的例子。

證明DNA是遺傳物質(zhì)

：歷史上，生物學(xué)家在細(xì)胞中總是沒(méi)有辦法找到承擔(dān)遺傳功能的物質(zhì)，曾經(jīng)一度認(rèn)為蛋白質(zhì)是遺傳物質(zhì)，因?yàn)樗袚?dān)了生命活動(dòng)的絕大部分功能。但是，1952年赫爾希(Hershey)和沙斯(Chase)兩人利用噬菌體證明了DNA的遺傳功能，為最終確立DNA是主要的遺傳物質(zhì)奠定了基礎(chǔ)。他們把宿主細(xì)菌分別培養(yǎng)在含有35S和32P的培養(yǎng)基中，宿主細(xì)菌在生長(zhǎng)過(guò)程中，就分別被35S和32P所標(biāo)記。然后，赫爾希等人用T2噬菌體分別去侵染被35S和32P標(biāo)記的細(xì)菌。噬菌體在細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)增殖，裂解后釋放出很多子代噬菌體，在這些子代噬菌體中，前者被35S所標(biāo)記，后者被32P所標(biāo)記。接著，他們用被35S和32P標(biāo)記的噬菌體分別去侵染未標(biāo)記的細(xì)菌，然后測(cè)定宿主細(xì)胞的同位素標(biāo)記。當(dāng)用35S標(biāo)記的噬菌體侵染細(xì)菌時(shí)，測(cè)定結(jié)果顯示，宿主細(xì)胞內(nèi)很少有同位素標(biāo)記，而大多數(shù)35S標(biāo)記的噬菌體蛋白質(zhì)附著在宿主細(xì)胞的外面；當(dāng)用32P標(biāo)記的噬菌體感染細(xì)菌時(shí)，測(cè)定結(jié)果顯示宿主細(xì)胞的外面的噬菌體外殼中很少有放射性同位素32P，而大多數(shù)放射性同位素32P在宿主細(xì)胞內(nèi)。以上實(shí)驗(yàn)表明，噬菌體在侵染細(xì)菌時(shí)，進(jìn)入細(xì)菌內(nèi)的主要是DNA，而大多數(shù)蛋白質(zhì)在細(xì)菌的外面?？梢?jiàn)，在噬菌體的生活史中，只有DNA是在親代和子代之間具有連續(xù)性的物質(zhì)。因此，DNA是遺傳物質(zhì)。