概述
苔蘚植物是高等植物中最簡單、最低等的一類,大多數(shù)生活在水邊和陰暗之處。它們屬過渡性的陸生植物,由于沒有維管組織,缺乏長距離輸送物質(zhì)和水分的能力,所以植物體矮小。植物體有假根和類似莖葉的分化。在苔蘚植物的生命周期中有明顯的世代交替現(xiàn)象。我們經(jīng)常見到的苔蘚植物體是單倍性(n)的配子體,配子體在世代交替中占優(yōu)勢,二倍性(2n)的孢子體寄生在配子體上。苔蘚植物門可分為苔綱和蘚綱兩個綱。苔類植物的代表事地錢(Marchantia?polymorpha?L)。蘚類植物最常見的是葫蘆蘚(Funaria?hygrometrica?Hedw),為雌雄同株,雌雄生殖器官分別生長在不同的枝上。
介紹
由水生生活趨向陸生生活的一類植物的通稱。體形較小,綠色,自養(yǎng)性,開始具有頸卵器,形成胚體,具有配子體世代和孢子體世代及以配子體為主的世代交替的生活史。莖無真正的維管束,卵細胞外包被不孕細胞組成的壁。全世界約有23000種,中國約2100種。苔蘚植物的名稱源自拉丁文bryophyta,由A.C.H.布勞恩1864年提出,當時把藻、菌、地衣等類植物均歸入這一類群之中。1879年,W.P.席姆佩爾才把bryophyta專門用于指苔蘚植物。苔蘚植物的生存與生態(tài)環(huán)境尤其是森林有密切的關(guān)系。
特征及生活史
概括性特征苔蘚植物是一類生活史中以配子體占優(yōu)勢的小型的綠色植物,結(jié)構(gòu)簡單,不具維管組織,沒有真正的根,莖,葉的分化,我們平時所見到莖,葉和根,嚴格上應該叫擬莖,擬葉和擬根。
苔蘚植物門
苔蘚植物通常喜歡陰濕的環(huán)境,一般生長在石壁、樹干和土面上,或潮濕的森林和沼澤地,有些苔蘚植物也能生存于荒漠甚至沙漠中。
比較高級的種類,植物體已有假根和類似莖、葉的分化。植物體的內(nèi)部構(gòu)造簡單,假根是由單細胞或由一列細胞所組成,無中柱,只在較高級的種類中,有類似輸導組織的細胞群。苔蘚植物體的形態(tài)、構(gòu)造雖然如此簡單,但由于苔蘚植物具有類似莖、葉分化,會釋放出孢子,所以對研究陸生生物仍然有重要的生物學意義。在植物界的演化進程中,苔蘚植物代表著從水生逐漸過渡到陸生的類型。
多樣性中國的苔蘚植物十分豐富。全世界有苔蘚植物23000種,中國約有3100種,占全世界的12.2%。苔蘚植物包括苔類植物門、蘚類植物門和角苔植物門。苔類植物們包含86科,386屬,約7500種;蘚類植物們包含120科,862屬,約13000種蘚類植物;角苔植物門有6科,12屬,約200種。中國約有152科,607屬,約3100種。
苔蘚植物門
中國苔蘚植物的特點是:
(1)特有類群豐富:根據(jù)近幾十年調(diào)查的結(jié)果,僅見于中國的特有苔蘚屬和主要分布于亞洲東部(僅少數(shù)涉及鄰近地區(qū))的東亞特有苔蘚屬共35個,占中國苔蘚植物屬數(shù)的7.09%。它們共含有48個種、亞種或變種,占中國苔蘚植物種總數(shù)的2.2%。這些特有屬、種在中國西南部橫斷山區(qū)、長江流域中游山區(qū)和東南沿海山區(qū)存在3個分布中心;
(2)在系統(tǒng)發(fā)生上居關(guān)鍵位置的類群多:如原始類型藻苔目(Takakiales)藻苔科(Takakiaceae)藻苔屬(Takakia)的兩個種;藻苔(T. lepidozioides)和角葉藻苔(T. ceratophylla)在中國西藏地區(qū)的察隅、波密及米林縣的高寒山地都有發(fā)現(xiàn);
(3)熱帶、亞熱帶成分占優(yōu)勢。
生長環(huán)境
凡稍濕潤而在一定時期內(nèi)有適當雨量或云霧常留的山區(qū)均有苔蘚植物的分布。在熱帶、亞熱帶雨林或常綠闊葉林由于樹干和樹枝密布苔蘚植物而形成“苔蘚林”,甚至可附生至葉面。高山針葉林、荒原和沼澤地也有苔蘚植物的足跡,少數(shù)種類的最高海拔可達5000米以上。苔蘚植物的生長對森林的水土保持和林木發(fā)育起著重要的作用。
起源
因化石材料尚不充分,對苔蘚植物起源問題的解釋不一,大致可歸納為3種假設(shè):①R.von韋特施泰因1908年認為苔與蘚可能具有一個共同的介于現(xiàn)有苔類和蘚類之間的祖先,因此,最簡單的苔類極類似于蘚類。②起源于裸蕨。最初由A.H.丘奇1919年提出,其依據(jù)為志留紀至泥盆紀時地球上廣為分布的裸蕨類植物化石沒有真正的葉,橫莖上僅有假根,孢蒴頂生等特性與角苔類植物孢蒴分生組織區(qū)從基部轉(zhuǎn)移至頂部、中央具不育的組織與蒴軸相近似,并設(shè)想了角苔類型的孢子體和裸蕨類植物之間的演變過程。從出現(xiàn)的時間來看,原始裸蕨已有 4億多年的歷史,角苔類植物的微化石──孢子僅見于距今2500~4000萬年的第三紀,在時間和空間上是存在可能性的。而裸蕨中“植物界登陸的先驅(qū)”──光蕨屬植物體為簡單二叉分枝,體高不到10厘米,假根僅單細胞,亦為苔蘚植物起源于裸蕨植物提供依據(jù)。不過,裸蕨植物已具有木質(zhì)部與韌皮部分化的輸導系統(tǒng),它們再高度退化為輸導系統(tǒng)較簡單的苔蘚植物似難于解釋。③主張藻類植物為苔蘚祖先者認為,現(xiàn)今褐藻類具多室配子囊,從古代某些褐藻的配子囊轉(zhuǎn)變成苔蘚植物的頸卵器和精子器是可能的。在進行光合作用方面,角苔類具有和綠藻近似的葉綠體及淀粉核的構(gòu)造;在形態(tài)上,綠藻中的輪藻已具有莖葉分化的類型(見輪藻門)。由此可以認為,在孢子體和配子體兩個方面苔蘚與藻類之間均存在一定的相似性。1958年,服部和井上在日本北部高山發(fā)現(xiàn)一種外形似藻類的苔類──藻苔,后來陸續(xù)發(fā)現(xiàn)于尼泊爾、印度尼西亞、加拿大西北部的太平洋島嶼和中國西藏東南部(見藻苔目)。這類植物僅見頂生或側(cè)生的裸露的頸卵器,其染色體數(shù)n=4,系苔類植物中的最低數(shù)。藻苔的發(fā)現(xiàn)為苔蘚植物起源于藻類植物又增添了依據(jù)。
分類
苔蘚植物門
苔與蘚兩大類分類系統(tǒng)的確立,分別是由C.M.戈特舍、J.B.W.林登貝格和C.G.內(nèi)斯1844~1847在《苔類植物大綱》和J.赫德維希1801年在《蘚類植物種志》中提出。近年來,多數(shù)學者認為角苔類應從苔類中分出而把苔蘚植物分為:苔綱(Hepaticae)、角苔綱(Antho-cerotae)和蘚綱(Musci)。苔綱 Hepaticae |
全世界約有9000種,可分為藻苔目Takakiales、美苔目Calobryales、葉苔目Jungermanniales、囊果苔目Sphaerocarpales和地錢目Marchantiales等5目,共約49科。我國約600種。配子體有兩種類型:一為有莖與葉的分化,莖不具中軸,葉多為單細胞層,無中肋;一為葉狀,由多層細胞所組成,部分屬種具中肋,腹面多數(shù)著生鱗片。假根單細胞。頸卵器壁不形成分離的蒴帽。孢蒴成熟后多數(shù)縱長開裂,無蒴齒,不育細胞多形成彈絲。原絲體不發(fā)達,一個原絲體通常只產(chǎn)生1個配子體。極大多數(shù)種類分布在熱帶和亞熱帶地區(qū),除一般為陰濕土生外,溪流邊、陰濕巖壁、樹干甚至葉面均可附生。 |
角苔綱 Anthocerotae |
僅角苔目Anthocerotales,全世界約300種,分為2科:角苔科Anthocerotaceae,包括花角苔屬Aspiromitus、角苔屬Anthoceros/Phaeoceros、樹角苔屬Dendroceros和大角苔屬Megaceros;短角苔科Notothylaceae,僅有短角苔屬Notothylas。我國僅有10種。演化上具特殊意義,系統(tǒng)上獨立的一類植物。葉狀體多呈圓形,邊緣淺裂,直徑多1~3厘米。葉狀體細胞近于六角形;每個表皮細胞內(nèi)含一個大形、圓盤狀的葉綠體,少數(shù)屬種表皮細胞含2~3個大形葉綠體;腹面具由三個半月形保衛(wèi)細胞組成的氣孔(器),里面的空腔充滿粘液,多著生有念珠藻屬植物。精子器和頸卵器著生葉狀體上表皮下的組織內(nèi)。孢蒴長 1至數(shù)厘米,具氣孔,成熟時呈莢狀縱長開裂,中間為不育的圓柱狀組織稱蒴軸,稀缺失。孢子組織呈帽狀包圍蒴軸,不育細胞組成的彈絲與孢子相混生。多生于熱帶、亞熱帶地區(qū)的田埂、河岸以及小溪邊潮濕土坡。 |
蘚綱 Musci |
全世界約14000種(也有人認為僅有9000種),為苔蘚植物門最大的一綱。一般可分為3亞綱:泥炭蘚亞綱Sphagnidae、黑蘚亞綱Andreaeidae和真蘚亞綱Bryidae,其中絕大多數(shù)蘚類屬真蘚亞綱。我國約有1500種。通稱蘚類,有莖與葉的分化。莖直立,稀少分枝,或匍匐而不規(guī)則分枝或羽狀分枝,組織上僅有中軸與皮部的初步分化。葉呈輻射狀排列,多具中肋。葉細胞多邊形、方形、六角形或線形,胞壁等厚或不規(guī)則加厚、平滑、具疣或乳頭。假根由多細胞構(gòu)成。孢蒴具蒴軸、蒴齒和蒴蓋,無彈絲。原絲體發(fā)達,1個孢子形成的原絲體上可產(chǎn)生多個配子體。蒴柄延伸多在孢蒴成熟之前。孢蒴頂部有斷裂的頸卵器壁形成的蒴帽。孢蒴成熟后多蓋裂,多數(shù)具蒴齒。組織構(gòu)造較苔類植物為堅挺。雌雄同株式異株,或雌雄混生同苞。多分布于溫暖濕潤而多云霧地區(qū)的溪邊、陰濕土坡、樹干、巖面、懸掛于樹枝或稀附生葉面?,F(xiàn)包括南極在內(nèi)均有蘚類植物生長。 |
泥炭蘚目(Sphagnales),配子體莖常多分枝,側(cè)枝叢生,強枝上升,弱枝下垂。莖結(jié)構(gòu)簡單,皮部細胞大形,無色透明。葉由單層細胞構(gòu)成,包括兩種形態(tài)的細胞,小型綠色細胞行光合作用,大型無色細胞壁有螺紋加厚和小孔。僅有泥炭蘚科(Sphagnaceae),泥炭蘚屬(Sphagnum),約300余種,多分布于北溫帶。中國的主要分布于東北、西北和西南高寒沼澤地區(qū),常見的有泥炭蘚。泥炭蘚屬(Sphagnum)是泥炭蘚目的植物。泥炭蘚目中只有泥炭蘚科(Sphagnaceae)1科。泥炭蘚屬是水濕地區(qū)或沼澤地區(qū)的蘚類,植物體灰白色或灰黃色,有時紫紅色,叢生成墊狀,上部不斷生長,下部逐漸死亡,無假根。莖直立,頂端分枝短而密集,成頭狀,側(cè)枝叢生,有下垂的弱枝與上仰的強枝兩種。葉片由單層細胞構(gòu)成,無中肋,葉細胞有兩種。泥炭蘚屬植物約有300多種,世界各地均有分布,尤以北溫帶分布較廣。中國主要分布在東北、西北和西南部高寒地區(qū)。 |
黑蘚目(Andreaeales),配子體小型,莖直立,黑色,具緊密排列的葉。僅有黑蘚科(Andreaeaceae),兩個屬,中國僅有黑蘚屬(Andreaea),疣黑蘚分布于陜西、安徽和福建海拔1700m以上的高山裸露向陽的花崗巖面。真蘚目(Bryales),配子體莖直立或匍匐,常有明顯的莖、葉分化。是苔蘚植物中科、屬、種最多的一個目,遍布全世界。中國常見的有葫蘆蘚,生于田園路旁等潮濕土壤上。黑蘚科植物為多生于高山寒地巖石上的小型蘚類植物,多呈深褐色或灰黑色。孢蒴成熟時四瓣或八瓣縱裂,是該類群植物的特殊形態(tài)特征。與藻蘚、泥炭蘚等蘚類植物在系統(tǒng)學研究領(lǐng)域方面,均有各自獨特的系統(tǒng)學位置。分布:我國云南、西藏有分布,多見于海拔3500~4000米以上高山巖面。歐洲、亞洲、南北美洲、大洋洲、非洲有分布。 |
葫蘆蘚屬葫蘆蘚屬(Funaria)是真蘚目中最常見的蘚類。真蘚目在蘚類中種類最多,分布最廣,遍布世界各地,是蘚類中的1個大目。今以葫蘆蘚屬的葫蘆蘚(Funaria hygrometrica Hedw.)為例,可以看到本目中的一般主要特征[1][4]。葫蘆蘚為土生喜氮的小型蘚類。經(jīng)常習見于田園、庭園、路旁,遍布于全國。植物體高約2厘米左右,直立,叢生,有莖、葉的分化。莖短小,基部生有假根。葉叢生于莖的上部,卵形或舌形,排列疏松。葉有明顯的1條中肋,整個葉片除中肋外都是由1層細胞所構(gòu)成。莖的構(gòu)造比較簡單,自表皮向內(nèi)分作表皮、皮層和中軸3層組織。表皮、皮層基本是由薄壁細胞所組成。只有中軸部分的細胞比其他部分的細胞縱向延長而已,但并不形成真正的輸導組織。莖的頂端具有生長點,生長點的頂細胞呈倒金字塔形,它能三面分裂,生成側(cè)枝和葉。葫蘆蘚為雌雄同株植物,但雌、雄生殖器官分別生在不同的枝上。產(chǎn)生精子器的枝,頂端葉形較大,而且外張,形如一朵小花,是為雄器苞,雄器苞中含有許多精子器和側(cè)絲,精子器。 |
經(jīng)濟價值
苔蘚植物門
在傳統(tǒng)上,苔蘚植物所形成的泥炭用以作為燃料和有機肥,新鮮植物可作填充料以及魚苗、花卉和苗木等的良好包裝材料,部分種類具清熱解毒之功效。自50年代以來,苔蘚植物在指示探礦、環(huán)境監(jiān)測等方面日益被重視。苔蘚植物作為五倍子蚜蟲的冬寄主對五倍子增產(chǎn)具明顯效益。苔蘚植物的內(nèi)含物質(zhì)極為豐富,包括碳水化合物、生物堿、氨基酸、皂素、脂肪酸、倍半萜烯、醇類、糖類、氧化酶和抗生素等。栽培技術(shù)
苔蘚常采用營養(yǎng)繁殖,但也可在培養(yǎng)基上進行孢子繁殖。進行營養(yǎng)繁殖時常用以下3種方法:
①穴栽:五六株栽一穴,間隔一定距離種植在平整的地面上。
②片植:將苔蘚一片片鋪設(shè)在預先平整好的土地上,稍稍壓實,適量淋水,使之與土表緊密相連。
③斷莖:苔蘚再生力很強,將苔蘚切成細段,均勻地撒在平整好的土地上,再覆上一層細土即可生長。
苔蘚剛栽植時競爭能力很低,其他高等植物容易侵入,因此,剛栽植時應加強除草。而后當苔蘚植物密布基質(zhì)表面后,雜草就幾乎不能侵入。苔蘚植物對空氣濕度要求較嚴格,在管理中要采用一些噴灌或噴霧裝置來調(diào)節(jié)空氣濕度,以利于苔蘚生長。大多數(shù)苔蘚植物適于偏酸性的土壤,可以采用泥炭土作為酸性基質(zhì)。
古代苔蘚復活
英國的一個研究團隊在南極洲的西格尼島采集了巖心樣品,并按不同的深度切片,然后拿回實驗室分析。他們在孵化器中對樣品進行加熱,并用光照射,看是否會有什么東西長出來。一開始他們并不樂觀,因為這些南極洲巖心樣品中,最深的一層有超過1500年的歷史。但出乎他們意料的是,一些綠色的細小植株生長了出來,經(jīng)后續(xù)研究發(fā)現(xiàn)這些植株為一種處在休眠狀態(tài)而被科學家喚醒的古代苔蘚。實驗室中長出來的古代苔蘚有力的證明了苔蘚頑強的生命力。
能夠重新開始生長冰凍植物材料,冰凍時間一般不超過20年。動物界則更加短暫,豐年蝦能在干燥、冰凍的條件下存活數(shù)年;緩步動物門的水熊,一類微小的動物,能夠在嚴酷的環(huán)境實驗室中長出來的古代苔蘚中休眠近十年的時間,然后再復活。
更令研究者們驚奇的是,巖心樣品中最古老的苔蘚也開始了生長,他們將研究結(jié)果發(fā)表在《當代生物學》(Current Biology)雜志上,并在文中寫道,或許更加古老的苔蘚也能夠重新開始生長。據(jù)介紹,南極洲最古老的苔蘚堆有差不多6000年的歷史。