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芽孢
細菌休眠體
芽孢(endospore)又稱內(nèi)生孢子，是細菌休眠體。常見的產(chǎn)芽孢細菌主要為芽孢桿菌屬（Bacillus)、梭狀芽孢桿菌屬 ( Clostridium) 、芽孢乳酸菌屬：(Sporolaetobacilbs)等。產(chǎn)芽孢細菌在營養(yǎng)條件缺乏時，在細胞內(nèi)形成圓形或橢圓形的芽孢休眠體。芽孢含水量極低，抗逆性強，能經(jīng)受高溫、紫外線，電離輻射以及多種化學物質(zhì)滅殺等，在滅菌監(jiān)測中，可利用芽孢的高抗逆性制備生物指示劑。
盡管芽胞與孢子的英文名稱均為spore，但二者的界限從來就沒有混淆過，微生物學界也不曾有過分歧意見。
惡劣環(huán)境下，一個細菌產(chǎn)生一個芽孢，條件適宜時重新成為一個細菌，數(shù)量沒有增加，因此芽孢不是細菌的繁殖體，是休眠體，因此稱作“芽胞”更為確切。
《微生物學名詞(第2版)(2012)》是全國科學技術(shù)名詞審定委員會審定公布的第二版微生物學名詞，其中收錄“芽孢”為規(guī)范詞條，又稱“芽胞”。
形態(tài)
芽孢形成
芽孢的形成是一個極其復(fù)雜的過程，包括形態(tài)結(jié)構(gòu)、化學成分等多方面的變化。
芽孢結(jié)構(gòu)
芽孢的變異形態(tài)
特性
綜述
芽孢染色
細菌芽孢特點
整個生物界中抗逆性最強的生命體，在抗熱，抗化學藥物和抗輻射等方面，十分突出。
例如，肉毒梭菌的芽胞在沸水中要經(jīng)過5至9.5h才被殺死；巨大芽胞桿菌芽胞的抗輻射能力比E.coli細胞要強36倍。芽胞的休眠能力更為突出，在常規(guī)條件下，一般可以保持幾年至幾十年而不死。據(jù)文獻記載，有的芽胞甚至可以休眠數(shù)百至數(shù)千年，最極端的例子是在美國的一塊有2500萬~4000萬年歷史的琥珀，至今從其中蜜蜂腸道內(nèi)還可以分離到有生命的芽胞。
是否能消滅芽孢是衡量各種消毒滅菌手段的最重要的指標。
芽孢是細菌的休眠體，在適宜的條件下可以重新轉(zhuǎn)變成為營養(yǎng)態(tài)細胞；
產(chǎn)芽孢細菌的保藏多用其芽孢。產(chǎn)芽孢的細菌多為桿菌，也有一些球菌。
芽孢的有無、形態(tài)、大小和著生位置是細菌分類和鑒定中的重要指標。
芽孢與營養(yǎng)細胞相比化學組成存在較大差異，容易在光學顯微鏡下觀察。（相差顯微鏡直接觀察；芽孢染色）
特點描述
1.芽孢的含水率低，38%～40%。
2.芽孢壁厚而致密，分三層：外層是芽孢外殼，為蛋白質(zhì)性質(zhì)。中層為皮層，由肽聚糖構(gòu)成，含大量2，6-吡啶二羧酸。內(nèi)層為孢子壁，由肽聚糖構(gòu)成，包圍芽孢細胞質(zhì)和核質(zhì)。芽孢萌發(fā)后孢子壁變?yōu)闋I養(yǎng)細胞的細胞壁。
以鈣鹽的形式存在，鈣含量高。在營養(yǎng)細胞和不產(chǎn)芽孢的細菌體內(nèi)未發(fā)現(xiàn)2，6-吡啶二羧酸。芽孢形成過程中，2，6-吡啶二羧酸隨即合成，芽孢就具有耐熱性，芽孢萌發(fā)形成營養(yǎng)細胞時，2，6-吡啶二羧酸就消失，耐熱性就喪失。
4.含有耐熱性酶。
芽孢由于有以上四個特點，是芽孢對不良環(huán)境如：高溫、低溫、干燥、光線和化學藥物有很強的抵抗力。細菌的營養(yǎng)細胞在70～80℃時10分鐘就死亡，而芽孢在120～140℃還能生存幾小時，營養(yǎng)細胞在5%苯酚溶液中很快就死亡，芽孢卻能存活15天，芽孢的大多數(shù)酶處于不活動狀態(tài)，代謝活力極低，所以，芽孢是抵抗外界不良環(huán)境的休眠體。
芽孢桿菌屬中有些種如蘇云金芽孢桿菌、殺螟桿菌等在形成芽孢的同時，在細胞內(nèi)產(chǎn)生一種晶狀多肽類內(nèi)含物，稱伴孢晶體，一個細菌一般只產(chǎn)生一個伴孢晶體，它呈斜方形、方形或不規(guī)則形。伴孢晶體是一種毒性晶體，對很多昆蟲主要是鱗翅目的昆蟲有毒害作用，對人畜毒性很低，是一種較為理想的殺蟲劑。
耐熱機制
主要介紹
關(guān)于芽孢耐熱的本質(zhì)至今尚無公認的解釋。較新的是滲透調(diào)節(jié)皮層膨脹學說。滲透調(diào)節(jié)皮層膨脹學說：芽孢衣對多價陽離子和水分的透性很差皮層的離子強度很高，產(chǎn)生極高的滲透壓奪取芽孢核心的水分，結(jié)果造成皮層的充分膨脹。核心部分的細胞質(zhì)卻變得高度失水，因此，具極強的耐熱性。除滲透調(diào)節(jié)皮層膨脹學說外，還有別的學說來解釋芽孢的高度耐熱機制。例如，針對在芽孢形成過程中會合成大量的為營養(yǎng)細胞所沒有的DPA－Ca，該物質(zhì)會使芽孢中的生命大分子物質(zhì)形成穩(wěn)定而耐熱性強的凝膠?？傊挎吣蜔釞C制還有待于深入研究。
芽孢的萌發(fā)
剛形成的芽孢總是處于休眠狀態(tài)。熱處理（如65℃放置幾十分鐘）可以使芽孢加速活化。低溫貯藏也有活化作用，只是較慢。
芽孢萌發(fā)時首先發(fā)生吸脹作用，隨之折光性和抗性喪失，繼而呼吸作用開始，顯出代謝活性，芽孢物質(zhì)（干重）的30%變?yōu)榭扇芪镝尦觯瑺I養(yǎng)細胞壁迅速合成，最后，新形成的營養(yǎng)細胞從孢子衣里萌發(fā)出來。萌發(fā)通常有三種方式：赤道脫出，末端脫出，斜出。
其他休眠結(jié)構(gòu)
少數(shù)細菌還產(chǎn)生其他休眠狀態(tài)的結(jié)構(gòu)，如固氮菌的孢囊等。固氮菌在營養(yǎng)缺乏的條件下，其營養(yǎng)細胞的外壁加厚、細胞失水而形成一種抗干旱但不抗熱的圓形休眠體——孢囊，與芽孢一樣，也沒有繁殖功能。在適宜的外界條件下，孢囊可萌發(fā)，重新進行營養(yǎng)生長。
本質(zhì)
芽孢
一般認為，芽孢是在生長后期、營養(yǎng)物質(zhì)缺乏時形成的，因而是適應(yīng)不良環(huán)境的產(chǎn)物。但實際上，可能不完全是如此。有人在培養(yǎng)枯草芽孢桿菌時，曾作過追蹤觀察。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在接種培養(yǎng)4小時后即有芽孢生成。以后每隔4小時觀察一次，芽孢數(shù)均呈比例增長。至24小時，約半數(shù)產(chǎn)生芽孢；48小時，全部變成芽孢。這種情況表明，在此情形下營養(yǎng)細胞轉(zhuǎn)向芽孢形成有一定的概率。芽孢開始形成不必等到生長后期，更不必等到生長完全停止。
因此，芽孢形成既不是細菌生活周期的必經(jīng)階段，也不是細菌繁殖的一種形式，又不是一種消極的對環(huán)境的反應(yīng)，而是一個新器官的積極生成。決定芽孢形成的根本原因在于細菌內(nèi)部，細菌染色體上有控制芽孢形成的基因。細菌在營養(yǎng)生長中，這些基因通常不表達，它們可能被一個阻遏體系所控制，一旦這一阻遏消除，就可導致芽孢形成。
有時人們把芽孢與莢膜、鞭毛等并列，統(tǒng)稱為細菌的特殊結(jié)構(gòu)，這一稱呼也值得商榷。因為在正常生長中的營養(yǎng)細胞本身并沒有芽孢，而當芽孢形成后，營養(yǎng)細胞就不復(fù)存在。雖然在有些菌類，芽孢形成后還有部分菌體殘存，但這時的菌體已喪失了營養(yǎng)細胞的作用，不能再象無芽孢時的菌體那樣進行生命活動。而莢膜和鞭毛就不同了，它們不影響細菌的生命活動，伴隨著營養(yǎng)細胞的生存而存在。因此，把芽孢看成是一種獨立的休眠體，是一種積極產(chǎn)生的新的生命形式或新器官，或許是恰當?shù)摹?/span>
作用
1．分類鑒定不同細菌的芽孢具有不同的特點，從形狀、大小、表面特征，直到與菌體的關(guān)系等都有不同的表現(xiàn)，因此可以作為分類鑒定的依據(jù)或參考。
3．保存菌種芽孢對不良環(huán)境有很強的抵抗力，可以保持生命力達數(shù)十年之久，在自然界使細菌度過惡劣的環(huán)境，在實驗室是保存菌種的好材料。
4．分離菌種芽孢的耐熱性有助于芽孢細菌的分離。將含菌懸浮液進行熱處理，殺死所有營養(yǎng)細胞，可以篩選出形成芽孢的細菌種類。
5．生物殺蟲有些芽孢細菌在產(chǎn)生芽孢的同時，可以產(chǎn)生一種雙錐形的結(jié)晶內(nèi)含物，稱為伴孢晶體，這是一種蛋白質(zhì)毒素，可以殺死某些昆蟲（特別是鱗翅目）的幼蟲。蛋白質(zhì)晶體的毒性是有高度專性的，對其他動物與植物完全沒有毒性。因此，它們便成為一種理想的生物殺蟲劑，這種殺蟲劑的生產(chǎn)，并不需將蛋白質(zhì)分離出來，只需培養(yǎng)大量細菌，在其形成芽孢并產(chǎn)生晶體時收獲、干燥，做成粉劑即可。
6.研究芽孢的意義研究細菌芽孢有著重要的理論和實踐意義。①芽孢的有無、形態(tài)、大小和著生位置等是細菌分類和鑒定中的重要形態(tài)學指標；②這類菌種芽孢的存在，有利于提高菌種的篩選效率，有利于菌種的長期保藏；③是否能殺滅一些代表菌的芽孢是衡量和制定各種消毒滅菌標準的主要依據(jù)；④許多產(chǎn)芽孢細菌是強致病菌。例如，炭疽芽孢桿菌、肉毒梭菌和破傷風梭菌等；⑤有些產(chǎn)芽孢細菌可伴隨產(chǎn)生有用的產(chǎn)物，如抗生素短桿菌肽、桿菌肽等。
芽孢
危害
芽孢對人類也有有害的一面。最常見的情況之一，就是用加熱法保存食品時，芽孢往往會造成保存的失敗。這是因為芽孢極耐熱，一般加熱法不能把它殺死，它萌發(fā)成營養(yǎng)細胞后大量繁殖，會導致食品腐敗變質(zhì)。因此需要用高溫間歇滅菌法把芽孢殺死，才能使食品長期保存。醫(yī)療器械也需經(jīng)高溫滅菌后才能保證安全。近幾年發(fā)展起來的輻射滅菌法，其主要殺滅對象也是芽孢。
伴孢晶體
伴孢晶體（parasporal crystal）少數(shù)芽孢桿菌，例如蘇云金芽孢桿菌(Bacillus thuringiensis)在其形成芽孢的同時，會在芽孢旁形成一顆菱形或雙錐形的堿溶性蛋白晶體—δ內(nèi)毒素，稱為伴孢晶體。特點：不溶于水，對蛋白酶類不敏感；容易溶于堿性溶劑。伴孢晶體對200多種昆蟲尤其是鱗翅目的幼蟲有毒殺作用，因而可將這類產(chǎn)伴孢晶體的細菌制成有利于環(huán)境保護的生物農(nóng)藥——細菌殺蟲劑。
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