從橫切面看,莖的表皮層由外層加厚細(xì)胞組成,其內(nèi)為皮層及中柱體。蕨類植物的中柱體較為復(fù)雜,隨科屬而不同,有時(shí)同一株植物隨不同發(fā)育年齡而有所改變,如桫欏的莖,其基部為原生中柱,中部為,頂部為網(wǎng)狀中柱。中柱的主要類型有:原生中柱,中柱中央分化為木質(zhì)部,內(nèi)層為韌皮部;管狀中柱,中柱中央為薄壁細(xì)胞組成的髓,向外為木質(zhì)部和韌皮部,由于韌皮部的位置不同,又可分為外韌管狀中柱和雙韌管狀中柱,前者僅木質(zhì)部外圍有一圈韌皮部,后者木質(zhì)部的內(nèi)外均有一圈韌皮部;網(wǎng)狀中柱,由管狀中柱分裂而成的一種,但維管束仍呈管狀排列;多環(huán)中柱,網(wǎng)狀中柱的各個(gè)維管束再次分裂成不規(guī)則的分散狀排列。和種子植物一樣,蕨類植物的莖的維管束由管胞、篩管、薄壁組織和內(nèi)皮層組成,但無形成層,不能進(jìn)行次生生長(zhǎng)。在高大如喬木的種類中,其莖干也只是由于薄壁細(xì)胞的增加而有限的加粗。 ③葉:通常兼有營養(yǎng)和生殖兩種功能,即綠色的葉片在全部或部分羽片的下面一定部位,都可產(chǎn)生孢子囊,是謂葉片一型。有的科屬在同一植株上,先后長(zhǎng)出兩種不同形狀的葉片,一種為正常的綠色營養(yǎng)葉或稱不育葉,另一種幼時(shí)為綠色,不久即長(zhǎng)出孢子囊而失去綠色的孢子葉,又稱能育葉,這種類型叫葉片二型。少數(shù)種類,如紫萁屬(Osmunda)中,同一片葉上生有能育和不育兩種不同形狀的羽片,這叫羽片二型。
傳統(tǒng)上根據(jù)葉片不同把蕨類植物分為兩大類:小葉型蕨類,或稱擬蕨類,葉小,長(zhǎng)寬僅數(shù)毫米(如石松、卷柏),或退化成鱗片狀(如松葉蕨),或?yàn)槟べ|(zhì)(如木賊),僅水韭葉大而成線形,但和其他擬蕨一樣,無柄,都只有一條中肋而無完善的葉脈系統(tǒng)(據(jù)最新發(fā)現(xiàn),熱帶的石松中有個(gè)別種具簡(jiǎn)單的分枝葉脈),孢子囊生于葉腋;大葉型蕨類,即真蕨類,除槐葉的沉水葉變?yōu)轫毟鶢?,少?shù)屬種的葉軸頂端延伸成鞭伏,能著地生根,以及部分科的植物葉軸能無限生長(zhǎng)外,其余都為正常葉。幼時(shí)通常拳卷,長(zhǎng)大分葉柄和葉片兩部分,除單葉外,復(fù)葉的葉片有葉軸。按分裂的次數(shù)不同,而有一回、二回……羽狀復(fù)葉;羽片,一回小羽片、二回小羽片……;以及羽軸、一回小羽軸、二回小羽軸……之分(圖2),在一回羽狀復(fù)葉中,如果羽片邊緣分裂,則按分裂的深淺,稱之為葉片一回羽狀,羽片淺裂,或葉片一回羽狀,羽片深裂(達(dá)羽軸的狹翅或闊翅),習(xí)慣上也統(tǒng)稱之為二回羽狀淺裂,或二回羽狀深裂(達(dá)羽軸的狹翅或闊翅)。如果羽片裂達(dá)羽軸,裂片彼此分離,或形成小羽柄,則稱這種葉片為二回羽狀,其分離的裂片稱小羽片。依此類推,直至末回裂片。 蕨類植物的葉片結(jié)構(gòu)除少數(shù)屬種有柵狀組織和海綿組織分化外,一般僅有海綿狀、多少有空隙的葉肉層,有的甚至連葉肉層也沒有,光合作用全靠表皮來完成。通常上表皮不具氣孔或有極少氣孔,下表皮的氣孔類型很多,因?qū)俜N而不同。但也有同一種葉片下表面具好幾種氣孔型的。蕨類植物的葉脈比較簡(jiǎn)單,絕大多數(shù)是分離的,少有簡(jiǎn)單網(wǎng)結(jié),網(wǎng)眼無內(nèi)藏小脈或僅有少數(shù)內(nèi)藏小脈。 有些屬種,葉片側(cè)脈的分出和小羽片的分出一樣有上先出和下先出之分。先從各回羽軸上側(cè)分出的小羽片,叫小羽片上先出,反之叫下先出。同樣,先從主脈上側(cè)分出的側(cè)脈叫上先出脈,又叫上行脈序,反之叫下行脈序。這一特征,在某些屬種中穩(wěn)定而有鑒別價(jià)值。
④毛被:蕨類植物的毛被相當(dāng)復(fù)雜,分毛和鱗片兩大類,或調(diào)節(jié)葉面空氣濕度,或保護(hù)孢子囊群。有些腺毛可能和代謝有關(guān),分泌蠟質(zhì)粉末的腺毛,有保持水分的功能。蕨類植物門
⑤孢子囊:無性繁殖器官,產(chǎn)生在葉片的一定部位,由于它的構(gòu)造和形成的不同,可分為厚囊和薄囊兩大類,前者的囊殼由多層細(xì)胞組成,后者的囊殼僅1層。在發(fā)育上,兩者的原始細(xì)胞都經(jīng)橫斷分裂成上下兩枚細(xì)胞,所不同的是厚囊蕨類的上枚為囊殼細(xì)胞,下枚為孢原細(xì)胞,而薄囊蕨類的下枚細(xì)胞為柄細(xì)胞,以后發(fā)育成孢子囊柄,上枚細(xì)胞經(jīng)魚鱗式斜分裂成四面體,再分裂為囊殼和孢原細(xì)胞。因此厚囊蕨的孢子囊壁厚而無柄,薄囊蕨的孢子囊壁薄而有柄。 ⑥環(huán)帶:薄囊蕨類孢子囊釋放孢子的機(jī)構(gòu)。由數(shù)個(gè)到數(shù)十個(gè)U形加厚細(xì)胞和多個(gè)扁平的薄壁細(xì)胞(包括唇細(xì)胞)組成,環(huán)繞囊殼。當(dāng)孢子成熟時(shí),由于環(huán)帶的U形細(xì)胞失水收縮而產(chǎn)生的拉力,孢子囊的唇細(xì)胞被拉開,而將孢子彈出。環(huán)帶的有無和存在部位,常和進(jìn)化有一定關(guān)系。通常較原始的無環(huán)帶,如厚囊蕨,或僅有不發(fā)達(dá)的環(huán)帶(如紫萁),逐漸發(fā)展為頂生環(huán)帶(如海金沙)、橫生中部(如芒萁)、斜行環(huán)帶(如瘤足蕨)和進(jìn)化類型的縱型而中斷于囊柄的水龍骨型環(huán)帶。 ⑦孢子囊群:擬蕨類的孢子囊常近軸而單生于葉腋,其中有些屬種,如石松、卷柏的一些種和木賊屬。長(zhǎng)孢子葉的枝縮短而形成或長(zhǎng)或短的孢子囊穗。真蕨類孢子囊通常遠(yuǎn)軸而生于葉片下面(原始類群的生于葉緣)。它們通常多數(shù)聚生在位于葉脈的表皮分化形成的囊托上,而呈各種形狀的孢子囊群(sorus),有些厚囊蕨類的孢子葉常形成穗狀或圓錐花序狀。較原始類群的孢子囊群的孢子囊數(shù)目少而同時(shí)發(fā)育,發(fā)展為從內(nèi)向外逐漸發(fā)育,而進(jìn)化類型的孢子囊群中的孢子囊為混合發(fā)育,即一個(gè)囊群里有的發(fā)育早,有的發(fā)育晚或敗育,這在有些種里,敗育的孢子囊就成為一種隔絲。 ⑧隔絲:又稱夾絲。是一種毛狀不育器官,混在孢子囊群中起內(nèi)外保護(hù)作用。一般都有長(zhǎng)柄,頂部呈各種形狀,覆蓋幼孢子囊群,如石韋的星狀毛隔絲,瓦韋的盾狀隔絲等。也有許多隔絲。雖有長(zhǎng)柄,但不伸出囊群之外,夾在囊群中起內(nèi)保護(hù)作用。⑨囊群蓋:在薄囊蕨綱中異型孢類的孢子囊有一個(gè)由葉片特化形成的外殼,包被在大、小孢子囊外面,稱之為大、小孢子果,而同型孢類的孢子囊群大都有囊群蓋。它主要由葉片表皮細(xì)胞分化而來,初時(shí)綠色,老時(shí)黃褐色,用以保護(hù)孢子囊群。囊群蓋由于在囊托上形成的位置不同而有上位和下位之分蕨類植物門
。囊群蓋環(huán)繞囊托的基部生出,把孢子囊包在蓋內(nèi)的叫囊群蓋下位,或叫上位囊群,而囊群蓋生于托的頂端或一側(cè),從上面覆蓋孢子囊群的叫囊群蓋上位,有的雖生于一側(cè),但被成熟的孢子囊壓在下面,有如半下位。還有些孢子囊群靠近葉邊生的,其葉邊往往多少特化變質(zhì)而向下反卷覆蓋孢子囊群,這種稱為假蓋。而有些種類的蓋則以毛或鱗片形式出現(xiàn)(如巖蕨屬中),囊群蓋的形式多樣,為鑒別屬的重要特征。 區(qū)別
通常肉眼所見到的綠色蕨類植物即是它的孢子體,孢子體上產(chǎn)生孢子囊每一個(gè)孢子囊內(nèi)產(chǎn)生大量的、肉眼看不清的、直徑10-100微米的孢子。孢子比重小,懸浮于空氣中,隨氣流或水流漂移到各處,在適當(dāng)?shù)沫h(huán)境中萌發(fā),長(zhǎng)出微水的綠色(少數(shù)不具葉綠素,不能自養(yǎng))葉狀體──配子體(原葉體)。除部分?jǐn)M蕨類和水生真蕨類孢子體產(chǎn)生大、小兩種孢子,萌發(fā)后成長(zhǎng)的配子體有雌雄之分外,絕大多數(shù)蕨類都屬于同型孢類,它們的孢子無大小之分,并在孢子萌發(fā)后產(chǎn)生的配子體上的不同部位,產(chǎn)生頸卵器和藏精器。并由此分別產(chǎn)生雌配子——卵子和雄配子——精子,雌雄配子結(jié)合后形成合子,然后發(fā)育成胚,再成長(zhǎng)為常見的綠色孢子體。這個(gè)過程就是蕨類植物特有的世代交替生活史。在整個(gè)生活史中,常因環(huán)境等條件的影響而改變其中某一過程,導(dǎo)致一些不正規(guī)的繁殖。常見的為無配子生殖和無孢子生殖。