細(xì)胞質(zhì)膜（包圍在細(xì)胞表面極薄的膜）
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細(xì)胞質(zhì)膜
包圍在細(xì)胞表面極薄的膜
細(xì)胞質(zhì)膜(plasma membrane) 曾稱細(xì)胞膜（cell membrane）是指包圍在細(xì)胞表面的一層極薄的膜，主要由膜脂和膜蛋白所組成。細(xì)胞質(zhì)膜的基本作用是維護(hù)細(xì)胞內(nèi)微環(huán)境的相對(duì)穩(wěn)定，并參與同外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換、能量和信息傳遞。另外，在細(xì)胞的生存、生長(zhǎng)、分裂、分化中起重要作用。
基本信息
| 中文名 | 細(xì)胞質(zhì)膜 |
| 外文名 | plasma membrane |
| 替代 | 細(xì)菌的細(xì)胞質(zhì)膜可替代胞質(zhì)膜 |
| 結(jié)構(gòu) | 膜脂和膜蛋白 |
| 作用 | 物質(zhì)交換、能量和信息傳遞 |
| 分類 | 內(nèi)膜 胞質(zhì)膜 |
收起
基本概念
細(xì)胞質(zhì)膜
介紹
細(xì)胞膜（cell membrane）又稱質(zhì)膜（plasma membrane），是指圍繞在細(xì)胞最外層，由脂質(zhì)和蛋白質(zhì)組成的生物膜。細(xì)胞膜只是真核細(xì)胞生物膜的一部分，真核細(xì)胞的生物膜（biomembrane）包括細(xì)胞的內(nèi)膜系統(tǒng)（細(xì)胞器膜和核膜）和細(xì)胞膜（cell membrane).
特化結(jié)構(gòu)
細(xì)胞膜與細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)
細(xì)胞膜的化學(xué)組成
細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)模型及特點(diǎn)
骨架與細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)
細(xì)胞膜主要由脂質(zhì)和蛋白質(zhì)組成.
膜脂
膜脂主要包括磷脂，糖脂和膽固醇三種類型.
（一）磷脂
細(xì)胞膜的化學(xué)組成
磷脂的結(jié)構(gòu)
親水的
頭部
疏水尾部
磷脂分子的結(jié)構(gòu)特征：
b. 脂肪酸碳鏈為偶數(shù)；
c. 含有飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸.
糖脂
存在于原核和真核細(xì)胞的質(zhì)膜上，其含量約占膜脂總量的5%以下，在神經(jīng)細(xì)胞膜上糖脂含量較高，約占5-10%.糖脂也是兩性分子，結(jié)構(gòu)與磷脂相似，由一個(gè)或多個(gè)糖殘基代替磷脂酰膽堿而與鞘氨醇的羥基結(jié)合.
最簡(jiǎn)單的糖脂是半乳糖腦苷脂，它只有一個(gè)半乳糖殘基作為極性頭部；變化最多，最復(fù)雜的糖脂是神經(jīng)節(jié)苷脂.兒童所患的家族性白癡病（Tay-sachs disease）和神經(jīng)節(jié)苷脂有關(guān)。神經(jīng)節(jié)苷脂本身還是一類膜上的受體，破傷風(fēng)毒素，霍亂毒素，干擾素等的受體就是不同的神經(jīng)節(jié)苷脂.
⒈半乳糖腦苷脂，2. GM1神經(jīng)節(jié)苷脂，3.唾液酸
膽固醇
只存在于真核細(xì)胞膜上，含量一般不超過(guò)膜脂的1/3，植物細(xì)胞膜中含量較少。它是一種雙性分子。功能是提高脂雙層的力學(xué)穩(wěn)定性，調(diào)節(jié)脂雙層流動(dòng)性，降低水溶性物質(zhì)的通透性.
脂質(zhì)體
脂質(zhì)體（liposome）是根據(jù)磷脂分子在水相中形成穩(wěn)定的脂雙層膜的趨勢(shì)而 將少量的磷脂放在水溶液中，它能夠自我裝配成脂雙層的球狀結(jié)構(gòu)，這種結(jié)構(gòu)稱為脂質(zhì)體，所以脂質(zhì)體是人工制備的連續(xù)脂雙層的球形脂質(zhì)小囊。脂質(zhì)體可作為生物膜的研究模型，并可作為生物大分子（DNA分子）和藥物的運(yùn)載體，因此脂質(zhì)體是研究膜脂與膜蛋白及其生物學(xué)性質(zhì)的極好材料。在構(gòu)建導(dǎo)彈人工脂質(zhì)體時(shí)，不僅要將被運(yùn)載的分子或藥物包入脂質(zhì)體的內(nèi)部水相，同時(shí)要在脂質(zhì)體的膜上做些修飾，如插入抗體便于脂質(zhì)體進(jìn)入機(jī)體后尋靶.
膜脂的功能
1)支撐，膜脂是細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的骨架；
2）維持構(gòu)象并為膜蛋白行使功能提供環(huán)境；
3）是部分酶行駛功能所必需的。
骨架與細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)
膜骨架指細(xì)胞膜下與膜蛋白相連的由纖維蛋白組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)（meshwork），它參與維持質(zhì)膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能。它的特點(diǎn)是粘質(zhì)性高，有較強(qiáng)的抗拉能力.
膜骨架
紅細(xì)胞的生物學(xué)特性
哺乳動(dòng)物成熟的紅細(xì)胞沒(méi)有細(xì)胞核和內(nèi)膜系統(tǒng),細(xì)胞膜既有良好的彈性又有較高的強(qiáng)度，并且細(xì)胞膜和膜骨架的蛋白比較容易純化，分析。紅細(xì)胞經(jīng)過(guò)低滲處理，質(zhì)膜破裂，內(nèi)容物釋放，留下一個(gè)保持原形的殼，稱為血影.因此，是研究膜骨架的理想材料.
血影
膜蛋白
膜蛋白是膜功能的主要體現(xiàn)者。核基因組編碼的蛋白質(zhì)中30%左右的為膜蛋白。根據(jù)與膜脂的結(jié)合方式以及在膜中的位置的不同，膜蛋白分為內(nèi)在（integral protein），外周蛋白（peripheral protein）和脂錨定蛋白（lipid-anchored protein).
蛋白與膜的結(jié)合方式
內(nèi)在蛋白
內(nèi)在蛋白又稱為整合蛋白，以不同程度嵌入脂雙層的內(nèi)部，有的為全跨膜蛋白（tansmembrane proteins).膜蛋白為兩性分子。它與膜結(jié)合非常緊密，只有用去垢劑（detergent）才能從膜上洗滌下來(lái)，常用SDS和Triton-X100.
內(nèi)在蛋白與脂膜的結(jié)合方式：
膜蛋白的跨膜結(jié)構(gòu)域與脂雙層分子的疏水核心的相互作用.
跨膜結(jié)構(gòu)域兩端帶正電荷的aa殘基與磷脂分子帶負(fù)電的極
陽(yáng)離子與帶負(fù)電的磷脂極性頭相互作用.
酸分子，插入脂雙層之間，還有少數(shù)蛋白與糖脂共價(jià)結(jié)合.
外周蛋白
外周蛋白又稱為外在蛋白（extrinsic protein），為水溶性的，分布在細(xì)胞膜的表面，靠離子鍵或其它較弱的鍵與膜表面的蛋白質(zhì)分子或脂分子的親水部分結(jié)合，因此只要改變?nèi)芤旱碾x子強(qiáng)度甚至提高溫度就可以從膜上分離下來(lái).
脂錨定蛋白（lipid-anchored protein)
脂錨定蛋白通過(guò)磷脂或脂肪酸錨定，共價(jià)結(jié)合。分兩類，一類是糖磷脂酰肌醇（GPI）連接的蛋白，GPI位于細(xì)胞膜的外小葉，用磷脂酶C處理能釋放出結(jié)合的蛋白。許多細(xì)胞表面的受體，酶，細(xì)胞粘附分子和引起羊瘙癢病的PrPC就是這類蛋白.另一類脂錨定蛋白與插入質(zhì)膜內(nèi)小葉的長(zhǎng)碳?xì)?/a>鏈結(jié)合.
模型特點(diǎn)
細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)模型及特點(diǎn)
研究歷史
⒈__ E. Overton 1895 推測(cè)細(xì)胞膜由連續(xù)的脂類物質(zhì)組成.
疏水（hydrophobic)
⒉__ E. Gorter & F. Grendel 1925 推測(cè)細(xì)胞膜由雙
層脂分子組成.
⒊__ J. Danielli & H. Davson 1935 提出了"蛋白質(zhì)-脂類-蛋白
質(zhì)"的三明治模型。認(rèn)為質(zhì)膜由雙層脂類分子及其內(nèi)外表
面附著的蛋白質(zhì)構(gòu)成的.1959年提出了修正模型，認(rèn)為膜
上還具有貫穿脂雙層的蛋白質(zhì)通道，供親水物質(zhì)通過(guò).
⒋__ J. D. Robertson 1959 用超薄切片技術(shù)獲得了清晰的細(xì)胞膜照片，顯示暗-明-暗三層結(jié)構(gòu)，厚約7.5nm.這就是所謂的"單位膜"模型。它由厚約3.5nm的雙層脂分子和內(nèi)外表面各厚約2nm的蛋白質(zhì)構(gòu)成.
⒌___S. J. Singer & G. Nicolson 1972 根據(jù)免疫熒光技術(shù)，冰凍蝕刻技術(shù)的研究結(jié)果，在"單位膜"模型的基礎(chǔ)上提出"流動(dòng)鑲嵌模型".
流動(dòng)鑲嵌特點(diǎn)
組成成分：主要組成成分為脂類和蛋白質(zhì)，還含有少量的糖類.
不對(duì)稱性：蛋白質(zhì)或嵌在脂雙層表面，或嵌在其內(nèi)部，或橫跨
整個(gè)脂雙層，表現(xiàn)出分布的不對(duì)稱性.
流動(dòng)性：膜蛋白和膜脂可作各向運(yùn)動(dòng).
膜脂的分子運(yùn)動(dòng)
5 翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng) 6 旋轉(zhuǎn)異構(gòu)化運(yùn)動(dòng)
⒉ 影響膜流動(dòng)的因素
主要有側(cè)向擴(kuò)散和旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散兩種運(yùn)動(dòng)方式。旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散指膜蛋白圍繞與膜平面垂直的軸進(jìn)行旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)。膜蛋白的側(cè)向運(yùn)動(dòng)受細(xì)胞骨架的限制，破壞微絲的藥物如細(xì)胞松弛素B能促進(jìn)膜蛋白的側(cè)向運(yùn)動(dòng)?？捎脽晒鈽?biāo)記技術(shù)和光脫色恢復(fù)技術(shù)檢測(cè)膜蛋白的流動(dòng)性.
⒊膜蛋白的流動(dòng)
細(xì)胞融合技術(shù)觀察蛋白質(zhì)運(yùn)動(dòng)
光脫色恢復(fù)技術(shù)（FRAP)
質(zhì)膜的流動(dòng)性是保證其正常功能的必要條件。例如跨膜物質(zhì)運(yùn)輸，細(xì)胞信息傳遞，細(xì)胞識(shí)別，細(xì)胞免疫，細(xì)胞分化以及激素的作用等等都與膜的流動(dòng)性密切相關(guān)。當(dāng)膜的流動(dòng)性低于一定的閾值時(shí)，許多酶的活動(dòng)和跨膜運(yùn)輸將停止，反之如果流動(dòng)性過(guò)高，又會(huì)造成膜的溶解.
⒋膜流動(dòng)性的意義
細(xì)胞膜功能
為細(xì)胞的生命活動(dòng)提供相對(duì)穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境；
選擇性的物質(zhì)運(yùn)輸，包括代謝底物的輸入與代謝
產(chǎn)物的排除，其中伴隨著能量的傳遞；
介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞，細(xì)胞與基質(zhì)之間的連接；?
質(zhì)膜參與形成具有不同功能的細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu).
細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)是為適應(yīng)某種環(huán)境而形成的特殊表面結(jié)構(gòu)，如：膜骨架，鞭毛和纖毛，微絨毛及細(xì)胞的變形足等，分別與細(xì)胞形態(tài)的維持，細(xì)胞運(yùn)動(dòng)，細(xì)胞的物質(zhì)交換等功能有關(guān).
膜骨架
紅細(xì)胞質(zhì)膜蛋白及膜骨架
⒈血影蛋白又稱收縮蛋白 (spectrin），是紅細(xì)胞膜骨架的主要成份，但不是紅細(xì)胞膜蛋白的成份，約占膜提取蛋白的30%.血影蛋白屬紅細(xì)胞的膜下蛋白，這種蛋白是一種長(zhǎng)的，可伸縮的纖維狀蛋白，長(zhǎng)約100 nm，由兩條相似的亞基：β亞基（相對(duì)分子質(zhì)量220kDa）和α亞基（相對(duì)分子質(zhì)量200kDa）構(gòu)成。兩個(gè)亞基鏈呈現(xiàn)反向平行排列，扭曲成麻花狀，形成異二聚體，兩個(gè)異二聚體頭-頭連接成200nm長(zhǎng)的四聚體.5個(gè)或6個(gè)四聚體的尾端一起連接于短的肌動(dòng)蛋白纖維并通過(guò)非共價(jià)鍵與外帶4.1蛋白結(jié)合，而帶4.1 蛋白又通過(guò)非共價(jià)鍵與跨膜蛋白帶3蛋白的細(xì)胞質(zhì)面結(jié)合，形成"連接復(fù)合物".這些血影蛋白在整個(gè)細(xì)胞膜的細(xì)胞質(zhì)面下面形成可變形的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)，以維持紅細(xì)胞的雙凹圓盤形狀.
⒉錨蛋白（ankyrin) ：又稱2.1蛋白.錨定蛋白是一種比較大的細(xì)胞內(nèi)連接蛋白，每個(gè)紅細(xì)胞約含10萬(wàn)個(gè)錨定蛋白，相對(duì)分子質(zhì)量為215,000.錨定蛋白一方面與血影蛋白相連，另一方面與跨膜的帶3蛋白的細(xì)胞質(zhì)結(jié)構(gòu)域部分相連，這樣，錨定蛋白借助于帶3蛋白將血影蛋白連接到細(xì)胞膜上，也就將骨架固定到質(zhì)膜上。它屬于聯(lián)結(jié)蛋白家族，廣泛存在于各種組織細(xì)胞中。錨蛋白連接整合膜蛋白到細(xì)胞骨架蛋白網(wǎng)絡(luò)，在多種細(xì)胞功能活動(dòng)中起關(guān)鍵作用，參與機(jī)體生長(zhǎng)，發(fā)育，細(xì)胞內(nèi)蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)，細(xì)胞極性的建立和維持，細(xì)胞黏附，信號(hào)傳導(dǎo)以及mRNA轉(zhuǎn)錄等.
⒊帶3(Band3）蛋白：與血型糖蛋白一樣都是紅細(xì)胞的膜蛋白，因其在PAGE電泳分布時(shí)位于第三條帶而得名。帶3蛋白在紅細(xì)胞膜中含量很高，約為紅細(xì)胞膜蛋白的25%.由于帶3蛋白具有陰離子轉(zhuǎn)運(yùn)功能，所以帶3蛋白又被稱為"陰離子通道".帶3蛋白是由兩個(gè)相同的亞基組成的二聚體，每條亞基含929個(gè)氨基酸，它是一種糖蛋白，在質(zhì)膜中穿越12～14次，因此，是一種多次跨膜蛋白.
⒋帶4.1蛋白（band 4.1 protein)
是由兩個(gè)亞基組成的球形蛋白，它在膜骨架中的作用是通過(guò)同血影蛋白結(jié)合，促使血影蛋白同肌動(dòng)蛋白結(jié)合。帶4.1蛋白本身不同肌動(dòng)蛋白相連，因?yàn)樗鼪](méi)有與肌動(dòng)蛋白連接的位點(diǎn).
⒌血型糖蛋白（glycophorin)
血型糖蛋白又稱涎糖蛋白（sialo glycoprotein），因它富含唾液酸.血型糖蛋白是第一個(gè)被測(cè)定氨基酸序列的蛋白質(zhì)，有幾種類型，包括A,B,C,D.血型糖蛋白B,C,D在紅細(xì)胞膜中濃度較低。血型糖蛋白A是一種單次跨膜糖蛋白，由131個(gè)氨基酸組成，其親水的氨基端露在膜的外側(cè)，結(jié)合16個(gè)低聚糖側(cè)鏈。血型糖蛋白的基本功能可能是在它的唾液酸中含有大量負(fù)電荷，防止了紅細(xì)胞在循環(huán)過(guò)程中經(jīng)過(guò)狹小血管時(shí)相互聚集沉積在血管中.
膜骨架蛋白主要成分包括：血影蛋白，肌動(dòng)蛋白，錨蛋白和 帶4.1蛋白等.
細(xì)胞連接
細(xì)胞連接：（cell junction)
概念
是指細(xì)胞間或細(xì)胞與細(xì)胞基質(zhì)之間的聯(lián)系結(jié)構(gòu).
類型
根據(jù)行使功能的不同進(jìn)行分類：
封閉連接（occluding junctions)
錨定連接（anchoring junctions)
通訊連接（communicating junctions)
一，封閉連接（occluding junctions)
封閉連接將相鄰的質(zhì)膜緊密連接在一起阻止溶液中的分子沿細(xì)
胞間隙滲入體內(nèi).
（一）緊密連接（tight junction)
又稱封閉小帶（zonula occludens），是封閉連接的主要形式，存在于脊椎動(dòng)物的上皮細(xì)胞。連接區(qū)域由蛋白質(zhì)形成的嵴線，嵴線主要由兩種跨膜蛋白claudin和occludin和外周蛋白ZO組成。緊密連接具有封閉（阻止可溶性物質(zhì)的散），隔離（將上表皮細(xì)胞的游離端與基底面細(xì)胞膜上的膜蛋白相互隔離）和支持功能.
模式圖
緊密連接
緊密連接的焊接線由跨膜細(xì)胞粘附分子構(gòu)成，主要的跨膜蛋白為claudin和occludin，另外還有膜的外周蛋白ZO.
緊密連接的主要作用是封閉相鄰細(xì)胞間的接縫，防止溶液中的分子沿細(xì)胞間隙滲入體內(nèi)，從而保證了機(jī)體內(nèi)環(huán)境的相對(duì)穩(wěn)定；消化道上皮，膀胱上皮，腦毛細(xì)血管內(nèi)皮以及睪丸支持細(xì)胞之間都存在緊密連接。后二者分別構(gòu)成了腦血屏障和睪血屏障，能保護(hù)這些重要器官和組織免受異物侵害。在各種組織中緊密連接對(duì)一些小分子的密封程度有所不同，例如小腸上皮細(xì)胞的緊密連接對(duì)Na+的滲漏程度比膀胱上皮大1萬(wàn)倍.
橋粒與半橋粒
橋粒（desmosome）是相鄰細(xì)胞間形成的紐扣式結(jié)構(gòu)。通過(guò)質(zhì)膜下的致密斑連接中間纖維，中間為鈣粘素。主要分布在承受拉力的組織中，如皮膚，口腔，試管和心肌中.
半橋粒（hemidesmosome）位于上皮細(xì)胞基面與基膜之間，它與橋粒的不同之處在于：①只在質(zhì)膜內(nèi)側(cè)形成橋粒斑結(jié)構(gòu)，其另一側(cè)為基膜；②穿膜連接蛋白為整合素而不是鈣粘素；③細(xì)胞內(nèi)的附著蛋白為角蛋白.
橋粒（desmosome）存在于承受強(qiáng)拉力的組織中，如皮膚，口腔，食管等處的復(fù)層鱗狀上皮細(xì)胞之間和心肌中（圖11-7).相鄰細(xì)胞間形成紐扣狀結(jié)構(gòu)，細(xì)胞膜之間的間隙約30nm，質(zhì)膜下方有細(xì)胞質(zhì)附著蛋白質(zhì)，如片珠蛋白（plakoglobin），橋粒斑蛋白（desmoplakin）等，形成一厚約15～20nm的致密斑。斑上有中間纖維相連，中間纖維的性質(zhì)因細(xì)胞類型而異，如：在上皮細(xì)胞中為角蛋白絲（keratin filaments），在心肌細(xì)胞中則為結(jié)蛋白絲（desmin filaments).橋粒中間為鈣粘素（desmoglein及desmocollin).因此相鄰細(xì)胞中的中間纖維通過(guò)細(xì)胞質(zhì)斑和鈣粘素構(gòu)成了穿胞細(xì)胞骨架網(wǎng)絡(luò)。
半橋粒（hemidesmosome）在結(jié)構(gòu)上類似橋粒，位于上皮細(xì)胞基面與基膜之間（圖11-9），它與橋粒的不同之處在于：①只在質(zhì)膜內(nèi)側(cè)形成橋粒斑結(jié)構(gòu)，其另一側(cè)為基膜；②穿膜連接蛋白為整合素（integrin）而不是鈣粘素，整合素是細(xì)胞外基質(zhì)的受體蛋白；③細(xì)胞內(nèi)的附著蛋白為角蛋白（keratin).
粘合帶
粘合帶處的質(zhì)膜下方有與質(zhì)膜平行排列的肌動(dòng)蛋白束，鈣粘蛋白通過(guò)附著蛋白與肌動(dòng)蛋白束相結(jié)合。于是，相鄰細(xì)胞中的肌動(dòng)蛋白絲束通過(guò)鈣粘蛋白和附著蛋白編織成了一個(gè)廣泛的網(wǎng)絡(luò)，把相鄰細(xì)胞聯(lián)合在一起.
粘合斑
粘合斑（adhesion plaque）位于細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)間，通過(guò)整合素（integrin）把細(xì)胞中的肌動(dòng)蛋白束和基質(zhì)連接起來(lái)。連接處的質(zhì)膜呈盤狀，稱為粘合斑.
間隙連接的功能及其調(diào)節(jié)機(jī)制
偶聯(lián)的基礎(chǔ)
代謝偶聯(lián)現(xiàn)象在體外培養(yǎng)細(xì)胞中的證實(shí)
代謝偶聯(lián)作用在協(xié)調(diào)細(xì)胞群體的生物學(xué)功能方面起重要作用.
間隙連接在早期胚胎發(fā)育和細(xì)胞分化過(guò)程中的作用
胚胎發(fā)育中細(xì)胞間的偶聯(lián)提供信號(hào)物質(zhì)的通路，從而為某一
特定細(xì)胞提供它的"位置信息",并根據(jù)其位置影響其分化.
腫瘤細(xì)胞之間間隙的連接明顯減少或消失，間隙聯(lián)接類似
"腫瘤抑制因子".
電突觸（electronic junction) 快速實(shí)現(xiàn)細(xì)胞間信號(hào)通訊
胞間連絲結(jié)構(gòu)模型
胞間連絲的功能
實(shí)現(xiàn)細(xì)胞間由信號(hào)介導(dǎo)的物質(zhì)有選擇性的轉(zhuǎn)運(yùn)；
實(shí)現(xiàn)細(xì)胞間的電傳導(dǎo)；
在發(fā)育過(guò)程中，胞間連絲結(jié)構(gòu)的改變可以調(diào)節(jié)
植物細(xì)胞間的物質(zhì)運(yùn)輸.
化學(xué)突觸的結(jié)構(gòu)模型
幾類細(xì)胞連接的比較
粘附因子
細(xì)胞表面的粘附因子
細(xì)胞粘附分子（cell adhesion molecule,CAM）是參與細(xì)胞與細(xì)胞之間及細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)之間相互作用的分子。可大致分為五類：鈣粘素，選擇素，免疫球蛋白超家族，整合素及透明質(zhì)酸粘素.
細(xì)胞粘附分子都是跨膜糖蛋白，分子結(jié)構(gòu)由三部分組成：①胞外區(qū)，肽鏈的N端部分，帶有糖鏈，負(fù)責(zé)與配體的識(shí)別；②跨膜區(qū)，多為一次跨膜；③胞質(zhì)區(qū)，肽鏈的C端部分，一般較小，或與質(zhì)膜下的骨架成分直接相連，或與胞內(nèi)的化學(xué)信號(hào)分子相連，以活化信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑.
細(xì)胞粘附分子的作用方式
鈣粘素的作用主要有以下幾個(gè)方面：
⒈介導(dǎo)細(xì)胞連接，在成年脊椎動(dòng)物，E-鈣粘素是保持上皮細(xì)胞相互粘合的主要CAM，是粘合帶的主要構(gòu)成成分.橋粒中的鈣粘素就是desmoglein及desmocollin.
⒉參與細(xì)胞分化，鈣粘素對(duì)于胚胎細(xì)胞的早期分化及成體組織（尤其是上皮及神經(jīng)組織）的構(gòu)筑有重要作用。在發(fā)育過(guò)程中通過(guò)調(diào)控鈣粘素表達(dá)的種類與數(shù)量可決定胚胎細(xì)胞間的相互作用（粘合，分離，遷移，再粘合），從而通過(guò)細(xì)胞的微環(huán)境，影響細(xì)胞的分化，參與器官形成過(guò)程.
一，鈣粘素
鈣粘素（cadherin）屬親同性CAM，其作用依賴于Ca2+.至今已鑒定出30種以上鈣粘素，分布于不同的組織.
鈣粘素結(jié)構(gòu)模型
二，選擇素
三，免疫球蛋白超家族
免疫球蛋白超家族（Ig-superfamily,Ig-SF）包括分子結(jié)構(gòu)中含有免疫球蛋白（Ig）樣結(jié)構(gòu)域的所有分子，一般不依賴于Ca2+.免疫球蛋白樣結(jié)構(gòu)域系指借二硫鍵維系的兩組反向平行β折疊結(jié)構(gòu)（圖11-19).
四，整合素
整合素（integrin）大多為親異性細(xì)胞粘附分子，其作用依賴于Ca2+.介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞間的相互作用及細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)間的相互作用。幾乎所有動(dòng)植物細(xì)胞均表達(dá)整合素.
二者關(guān)系
細(xì)胞外被
動(dòng)物細(xì)胞表面存在著一層富含糖類物質(zhì)的結(jié)構(gòu)，稱為細(xì)胞外被（cell coat）或糖萼（glycocalyx).用重金屬染料如：釕紅染色后，在電鏡下可顯示厚約10~20nm的結(jié)構(gòu)，邊界不甚明確。細(xì)胞外被是由構(gòu)成質(zhì)膜的糖蛋白和糖脂伸出的寡糖鏈組成的，實(shí)質(zhì)上是質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的一部分(圖4-18).
作用
1，保護(hù)作用：細(xì)胞外被具有一定的保護(hù)作用，去掉細(xì)胞外被，并不會(huì)直接損傷質(zhì)膜.
2，細(xì)胞識(shí)別：細(xì)胞識(shí)別與構(gòu)成細(xì)胞外被的寡糖鏈密切相關(guān)。寡糖鏈由質(zhì)膜糖蛋白和糖脂伸出，每種細(xì)胞寡糖鏈的單糖殘基具有一定的排列順序，編成了細(xì)胞表面的密碼，它是細(xì)胞的"指紋",為細(xì)胞的識(shí)別形成了分子基礎(chǔ)。同時(shí)細(xì)胞表面尚有寡糖的專一受體，對(duì)具有一定序列的寡糖鏈具有識(shí)別作用.因此，細(xì)胞識(shí)別實(shí)質(zhì)上是分子識(shí)別.Townes和Holtfreter(1955）把兩棲類動(dòng)物的原腸胚3個(gè)胚層的細(xì)胞分散后，混合培養(yǎng)，結(jié)果3個(gè)胚層的細(xì)胞均自行分類聚集，分別參加其來(lái)源胚層的組建。如果將雞胚細(xì)胞和小鼠胚細(xì)胞分散后相混培養(yǎng)，各種細(xì)胞仍按來(lái)源組織分別聚集，但相聚細(xì)胞只具有組織的專一性，而沒(méi)有物種的分辨能力.
細(xì)胞外基質(zhì)
概念
細(xì)胞外基質(zhì)（extracellular matrix,ECM）是指分部
于細(xì)胞外空間，由細(xì)胞分泌的蛋白和多糖所構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)
功能
粘連；支持；改變細(xì)胞微環(huán)境；信號(hào)功能.
細(xì)胞外基質(zhì)的成分
上皮組織的細(xì)胞外基質(zhì)
膠原是細(xì)胞外基質(zhì)中最主要的水不溶性纖維蛋白.
類型：已發(fā)現(xiàn)20多種，Ⅰ～Ⅳ型了解較多.
分子結(jié)構(gòu)：膠原纖維的基本結(jié)構(gòu)單位是原膠原.在膠原顯微的
的原膠原蛋白頭尾相連。平行排列的N端和C端共
價(jià)結(jié)合.
功能：骨架結(jié)構(gòu)；參與信號(hào)傳遞.
膠原（collagen)
纖連蛋白是高分子量糖蛋白（220-250KD)
纖連蛋白模型
纖連蛋白的主要功能：
胞的遷移和分化是必需的；
免疫細(xì)胞遷移到受損部位；
在血凝塊形成中，纖連蛋白促進(jìn)血小板附著于
血管受損部位.?
纖連蛋白（fibronectin,FN)
層粘連蛋白是高分子糖蛋白（820KD），動(dòng)物胚胎
及成體組織的基膜的主要結(jié)構(gòu)組分之一；
細(xì)胞通過(guò)層粘連蛋白錨定于基膜上；
層粘連蛋白中至少存在兩個(gè)不同的受體結(jié)合部位：
與Ⅳ型膠原的結(jié)合部位；
與
細(xì)胞質(zhì)膜上的整合素結(jié)合的
Arg-Gly-Asp(R-G-D）序列.
層粘連蛋白在胚胎發(fā)育及組織分化中具有重要作用；
層粘連蛋白也與腫瘤細(xì)胞的轉(zhuǎn)移有關(guān).
層粘連蛋白（laminin,LN)
二糖單位之一是氨基己糖
透明質(zhì)酸（hyaluronic acid）及其生物學(xué)功能
透明質(zhì)酸是增殖細(xì)胞和遷移細(xì)胞的胞外基質(zhì)主要成
分，也是蛋白聚糖的主要結(jié)構(gòu)組分
透明質(zhì)酸使細(xì)胞保持彼此分離，使細(xì)胞易于運(yùn)動(dòng)遷
移和增殖并阻止細(xì)胞分化
氨基聚糖與蛋白聚糖
⒈氨基聚糖（glycosaminoglycan,GAG)
蛋白聚糖見(jiàn)于所有結(jié)締組織和細(xì)胞外基質(zhì)及許多細(xì)胞表面
基共價(jià)連接形成的巨分子
若干蛋白聚糖單體借連接蛋白以非共價(jià)鍵與透明質(zhì)酸結(jié)合
形成多聚體
蛋白聚糖的特性與功能
顯著特點(diǎn)是多態(tài)性：不同的核心蛋白，不同的氨基聚糖；
軟骨中的蛋白聚糖是最大巨分子之一，賦予軟骨以凝
膠樣特性和抗變形能力；
種生長(zhǎng)因子結(jié)合，完成信號(hào)的傳導(dǎo).
⒉蛋白聚糖（proteoglycan)
左，蛋白聚糖；中，蛋白聚糖多聚體；右，氨基聚糖
彈性蛋白纖維網(wǎng)絡(luò)賦予組織以彈性，彈性纖維的伸展性比同樣橫截面積的橡皮條至少大5倍.
彈性蛋白是高度疏水的非糖基化蛋白，具有兩個(gè)明顯的特征：
通過(guò)Lys殘基相互交連成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu).
五，彈性蛋白（elastin)
六，植物細(xì)胞壁（cell wall)
植物細(xì)胞壁的組成
植物細(xì)胞壁的功能
增加細(xì)胞強(qiáng)度，提供支持功能；
信息儲(chǔ)存庫(kù)的功能：產(chǎn)生多種寡糖
素作為信號(hào)物質(zhì)，或抵抗病，蟲(chóng)害，
或作為細(xì)胞生長(zhǎng)和發(fā)育的信號(hào)物質(zhì).
纖維素分子 纖維素微原纖維（microfibril),
為細(xì)胞壁提供了抗張強(qiáng)度
等組成的高度分支的多糖
介導(dǎo)微原纖維連接彼此連接或介導(dǎo)微原纖維與其
它基質(zhì)成分（果膠質(zhì)）連接
果膠質(zhì)（pectin）：含有大量攜帶負(fù)電荷的糖，結(jié)合
Ca2+等陽(yáng)離子，被高度水化形成凝膠
果膠質(zhì)與半纖維素橫向連接，參與細(xì)胞壁復(fù)雜網(wǎng)架的形成.?
糖的總量約占65%.
木質(zhì)素（lignin）：由酚殘基形成的水不溶性多聚體.
加了細(xì)胞壁的強(qiáng)度與抗降解
植物細(xì)胞壁的組成
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